Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.
Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.
14.2.1. Скелет
У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.
14.2.1.1. Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков.
Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей - хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. п. 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб, обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Тело каждого позвонка образуется из остеогенной ткани склеротомов двух соседних сомитов таким образом, что передняя половина каждого позвонка развивается из задней части переднего сомита, а задняя - из передней части заднего. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение - позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, начиная с костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Рис. 14.6. Развитие позвонков у позвоночных: I - фронтальная проекция: а - ранний этап; б - последующая стадия; 1 - хорда; 2 - оболочка хорды; 3 - верхние и нижние позвонковые дуги; 4 - остистый отросток; 5 - зоны окостенения; 6 - рудимент хорды; 7 - хрящевое тело позвонка; II - боковая проекция: 1 - сегменты дорзальной мезодермы; 2 - парные закладки тел позвонков в каждом сегменте; 3 - формирование тел позвонков за счет сращения их зачатков из соседних сегментов; 4 - тела позвонков, сформированные из парных зачатков соседних сегментов Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй - опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы.
Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным числом позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у позвоночных, совершающих змеевидные движения, - у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13 пар ребер.
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как сохранение рудиментарных шейных ребер и несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spina bifida - дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14.7).
Нарушение сращения парных зачатков тел позвонков, развивающихся из двух соседних сомитов, приводит к формированию так называемых hemivertebrae, или полупозвонков.
В возрасте 1,5-3 мес зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11 позвонков. Нарушение их редукции объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.
Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета: а - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); б - несращение остистых отростков позвонков в поясничной и крестцовой областях. Спинномозговая грыжа (фото)
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.
14.2.1.2. Скелет головы
Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой, череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.
В задней части осевого черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа (лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего мозга.
Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.
Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.
У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию. Об этом свидетельствует появление большого числа зон окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними (рис. 14.8). Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и поэтому обнаруживаются обычно случайно после смерти.
Рис. 14.8. Аномалии развития мозгового черепа человека: а - череп с метопи-ческим швом; б - черепа людей с добавочными костями в затылочной области
Дефект сращения теменных костей мозгового черепа называется cranium hijidum. При этом у новорожденного почти всегда наблюдается грыжа головного мозга.
Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мигрирующих клеток передней части нервного гребня, то есть из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными (рис. 14.9, I). Предпосылка таких изменений судьбы клеток нервного гребня - их освобождение от участия в формировании сегментарных чувствительных спинальных ганглиев, отсутствующих в головном отделе тела позвоночных. Кроме того, именно у них при образовании переднего отдела нервной трубки формируется особенно обширная масса клеток нервного гребня.
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1-2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее число висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.
Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ - первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвески к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным.
У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей - челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.
Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом - нёбно-квадратным хрящом - срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвески, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки - столбика, - передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.
Рис. 14.9. Происхождение и строение висцерального черепа позвоночных: I- передний конец тела гипотетического предка (1) и современной хрящевой рыбы (2); II - эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных и происхождение челюстей и слуховых косточек: а - хрящевая рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее: 1 - небноквадратный хрящ; 2 - меккелев хрящ; 3 - гиомандибулярный хрящ; 4 - гиоид; 5 - столбик; 6 - накладные кости вторичных челюстей; 7 - наковаленка; 8 - стремечко; 9 - молоточек; гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой
Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.
Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.
Одна слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих (рис. 14.9, II).
Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки - механизм формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.
14.2.1.3. Скелет конечностей
У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности - грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.
Подробнее рассмотрим происхождение и эволюцию парных конечностей.
У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными (рис. 14.10). Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль - стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположенные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.
В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних - брюшные плавники (см. рис. 14.10). Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остатков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными парными плавниками (рис. 14.11). За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.
Рис. 14.10. Формирование передних и задних парных конечностей из мета-плевральных складок: I-III - гипотетические этапы эволюции
Рис. 14.11. Древняя акулообразная рыба с многочисленными парными конечностями
У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое число расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее число их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 712 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 14.12, а, б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату.
Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Наличие у них добавочных органов дыхания (см. п. 14.3.4) стало второй предпосылкой выхода на сушу и возникновения других адаптации к наземному существованию, результатом чего стало происхождение земноводных и всей группы Tetrapoda. Первые их представители - стегоцефалы - обладали семи-, шестиили пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (см. рис.14.12, в). В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в пясти располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. Интересно, что у всех Тетрапод в развитии передних парных конечностей принимает участие один и тот же ген Tbx5. Он экспрессируется в почках будущих конечностей в раннем эмбриональном развитии, производя специфический белок T-box, регулирующий транскрипцию ряда структурных генов, участвующих в контроле морфогенеза. Дифференцировку задних конечностей контролирует ген Tbx4. Различные формы конечностей таких наземных позвоночных, как пресмыкающиеся, птицы или человек, развиваются в зависимости от того, с какими конкретно генами взаимодействует фактор T-box (рис. 14.13).
Рис. 14.12. Скелет передней конечности кистеперой рыбы (а), его основание (б) и скелет передней лапы стегоцефала (в): 1 - плечевая кость; 2 - локтевая кость; 3 - лучевая кость
У современных земноводных число пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.
Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении числа костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и число фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.
Рис. 14.13. Скелет передней конечности наземных позвоночных: а - лягушка; б - саламандра; в - крокодил; г - летучая мышь; д - человек; 1 - плечевая кость; 2 - лучевая кость; 3 - кости запястья; 4 - кости пясти; 5 - фаланги пальцев; 6 - локтевая кость
Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей.
Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно. Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять (рис. 14.14).
В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Наиболее распространенная аномалией такого рода - полидактилия, или увеличение числа пальцев. Различают несколько форм этой аномалии. Одна и наиболее частая из них - развитие добавочных пальцев на латеральных сторонах ладони перед большим пальцем, либо за мизинцем. Она называется соответственно пре- и постаксиальной. Эта аномалия наследуется как аутосомно-доминантный признак, и является результатом нарушения редукции и дальнейшим развитием закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм. Интересно, что у классических представителей собак породы бриар (французская овчарка) породным признаком является наличие семи пальцев на задних конечностях, причем оба дополнительных пальца расположены преаксиалярно. В связи с доминантностью наследования этого признака в процессе искусственного отбора он мог быстро закрепиться и широко распространиться у всех особей породы. Другая, или аксиальная, полидактилия характеризуется развитием дополнительного среднего пальца. Она связана с мутацией регуляторной последовательности ДНК, контролирующей функцию гомеозисного гена Sonichedgehog, определяющего осевое строение конечностей позвоночных. Крайне редкая форма аномалии - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией, при которой отсутствует дифференцировка пальцев. Она может сопровождаться синдактилией - полным или неполным сращением пальцев (рис. 14.15 и 14.16). В основе формирования синдактилии лежит нарушение избирательной клеточной гибели в межпальцевых промежутках. Известен также феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг, обычно большого пальца. В основе его возникновения - развитие трех фаланг в первом пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с недифференцированными пальцами конечностей.
Рис. 14.14. Строение развивающейся конечности позвоночного: pp - prepollex; pm - postminimus - рудиментарные закладки дополнительных пальцев
Двусторонняя полифалангия наследуется аутосомно-доминантно.
Интересно, что в эмбриогенезе высших позвоночных рекапитулирует не только строение конечностей предков, но и процесс их гетеротопии. Так, у человека верхние конечности закладываются на уровне 3-4-го шейных позвонков, а нижние - на уровне поясничных позвонков. В это же время конечности получают иннервацию из соответствующих отделов спинного мозга. Гетеротопия конечностей сопровождается формированием шейного, поясничного и крестцового нервных сплетений, нервы которых связаны с одной стороны с теми сегментами спинного мозга, из которых они вырастали в момент формирования конечностей, а с другой - с конечностями, переместившимися на новое место (рис. 14.17; см. также п. 14.2.2.2).
Серьезный порок развития - нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1 -2-го грудных позвонков. Эту аномалию называют болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки (рис. 14.18). Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. В связи с тем, что такое нарушение часто сопровождается аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток, следует думать, что механизмы его возникновения - не только нарушение перемещения зародышевых структур, но и обусловленное этим нарушение морфогенетических корреляций (см. п. 13.4).
Рис. 14.15. Латеральная (параксиальная) полидактилия у человека
Рис. 14.16. Редкие формы полидактилии у человека: а - аксиальная (стрелкой показан дополнительный средний палец); б - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией на нижних конечностях
Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека полностью гомологичен опорному аппарату предковых и родственных форм. Поэтому многие пороки его развития у человека можно объяснить родством млекопитающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами. Однако в процессе антропогенеза появились такие особенности скелета, которые характерны лишь для человека и связаны с его пря-мохождением и трудовой деятельностью. К ним относят:
• изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в потере способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе;
• изменения позвоночного столба - его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность движений в вертикальном положении;
• изменения черепа - резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой, смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка;
• специализация верхних (передних) конечностей как органа труда и выключение их из локомоции. Так, на руки человека приходится от 7 до 9% массы тела, а на ноги - 32-38%, в то время как у африканских человекообразных обезьян передние конечности составляют 14-16%, а задние - около 18%;
• появление подбородочного выступа нижней челюсти в связи с развитием членораздельной речи.
Перечисленные особенности имеют характер анаболий и девиаций.
Рис. 14.17. Формирование передних конечностей, их гетеротопия и иннервация в онтогенезе человека: а - врастание шейных миотомов в формирующуюся переднюю конечность зародыша; б - развитие кожной иннервации руки; в - расположение шейного и плечевого сплетений, участвующих в иннервации руки: 1 - шейные миотомы; 2 - грудные миотомы; 3 - поясничные миотомы; буквами C и T, обозначены шейные и грудные сегменты
Рис. 14.18. Болезнь Шпренгеля (пояснения в тексте)
Несмотря на то что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека, по-видимому, завершено, адаптации к прямохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к прямохождению, утратил способность к быстрому бегу и передвигается значительно медленнее большинства четвероногих животных.
Естественно, что в ходе внутриутробного развития черты скелета, характеризующие человека как уникальный биологический вид, формируются на конечных его этапах либо даже, как, например, S-образная форма позвоночника, в раннем постнатальном периоде развития. Фактически это анаболии, возникшие в ходе филогенеза приматов. Поэтому атавистические аномалии скелета, связанные с задержками развития признаков, характерных только для человека, встречаются чаще всего. Они практически не снижают жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.
14.2.2. Мышечная система
У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную.
Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных (передних) корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечнополосатая, а висцеральная может быть как поперечнополосатой, так и гладкой (рис. 14.19).
Рис. 14.19. Соматическая и висцеральная мускулатура позвоночных: 1 - соматическая мускулатура, развивающаяся из миотомов; 2 - висцеральная мускулатура жаберной области
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата - т. constrictorsuperficialis, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В области челюстной дуги эта мышца иннервируется тройничным нервом (V), в области подъязычной дуги - лицевым (VII), в области первой жаберной дуги - языкоглоточным (IX), наконец, ее часть, лежащая каудальнее,- блуждающим нервом (X). В связи с этим все производные соответствующих висцеральных дуг и мышц, связанных с ними, иннервируются впоследствии у всех позвоночных перечисленными нервами.
В передней части сжимателя обособляется крупная мускульная масса, обслуживающая челюстной аппарат. Позади висцерального аппарата дифференцируется трапециевидная мышца m. trapezius, отдельными пучками прикрепляющаяся к последним жаберным дугам и переднему краю спинного отдела плечевого пояса. Часть поверхностного сжима-теля в области подъязычной дуги у пресмыкающихся разрастается, охватывает шею снизу и с боков и образует сжиматель шеи m. sphincter colli. У млекопитающих эта мышца делится на два слоя: глубокий и поверхностный. Глубокий сохраняет прежнее название, а поверхностный называется platysma myoides и располагается подкожно. Эти две мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе лицевой подкожной мускулатуры, которую у приматов и человека называют мимической. Поэтому вся мимическая мускулатура иннервируется так же, как и мышца, из которой она происходит, - лицевым нервом.
Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и прикрепляется к ключице и грудине, обособляется - грудино-ключичнососцевидная мышца т. sternocleidomastoideus. Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва становится самостоятельным черепным нервом X пары, добавочным - n. accessorius.
Основные этапы филогенеза висцеральной мускулатуры жаберной области рекапитулируют в эмбриогенезе млекопитающих, в том числе человека. Знание этих рекапитуляций позволяет объяснить сложность иннервации мышц лица и шеи, объединенных с ними общностью происхождения.
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
14.2.2.2-а. Мускулатура головы
У всех позвоночных животных в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном направлении, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет образование продольных мускульных волокон.
Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя и нижняя прямая и нижняя косая мышцы глаза, иннервируемые глазодвигательным нервом n. oculomotorius (III пара). Из второго миотома - верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом n. trochlearis (IV пара); а из третьего - наружная прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего нерва n. abducens (VI пара).
Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на т. sternohyoideus, т. omohyoideus и m. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура языка - т. genioglossus и т. hyoglossus. Вся подъязычная мускулатура иннервируется подъязычным нервом n. hypoglossus, который у амниот становится типичным черепным нервом.
14.2.2.2-6. Мускулатура туловища и конечностей
У бесчерепных, а также у рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров, правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного спинномозгового нерва. Мио-меры отделены друг от друга миосептами - соединительнотканными перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, боковая мышца разделена на спинную и брюшную мышцы.
Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания.
Мускулатура парных плавников рыб закладывается в виде ряда мускульных почек, вырастающих от вентральных концов миотомов. Каждая из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка, врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально становятся мышцами, отводящими плавник, вторые - приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов - группа сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. Она иннервируется нервами плечевого и пояснично-крестцового сплетений, образованных в процессе перемещения поясов конечностей в ходе эмбриогенеза (см. п. 14.2.1).
При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Они иннервируются непосредственно спинномозговыми нервами сегментов спинного мозга, расположенных каудальнее тех его участков, которые осуществляют иннервацию первичной мускулатуры. Задняя пара конечностей не имеет вторичной мускулатуры в связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику в процессе эволюции менее выражена.
Изменение среды обитания и характера движений позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы, как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально.