Тип Хордовые насчитывает около 50 000 видов, имеющих повсеместное распространение. Представители типа освоили самые различные среды обитания. Они населяют моря и океаны, реки и озера. Обитают на всех континентах и островах, живут в почве. Многие из них, приспособившись к полету, освоили воздушную среду. Свободноживущие, развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Вторичноротые животные - рот образуется на конце тела зародыша, противоположном закладке бластопора.
Тело имеет двустороннюю симметрию, его размеры колеблются от 1 см (мелкие рыбы) до 33 м (синие киты). Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы, и ее производными: чешуя, железы, роговые щитки, перья, волосы. Полость тела вторичная - целом. Для строения некоторых систем органов, особенно у низших хордовых, характерна метамерия. У наземных позвоночных она выражена только в строении позвоночного столба, отхождении спинно-мозговых нервов и расположении мускулатуры туловища.
Внутренний осевой скелет представлен хордой - упругим хрящеподобным стержнем, расположенным вдоль спинной стороны тела. Хорда имеет энтодермальное происхождение и образуется путем выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У низших хордовых она сохраняется в течении всей жизни, у высших - замещается позвоночником, состоящим из отдельных позвонков. Эндоскелет не является надежной внешней защитой, но и не препятствует росту.
Пищеварительная система. Представлена пищеварительной трубкой, расположенной под хордой и имеющей три отдела: передний, средний и задний.
Выделительная система. Органы выделения - нефридии или почки, которые могут быть туловищными (у низших позвоночных) или тазовыми (у высших).
Кровеносная система. Является замкнутой. Имеет один или два круга кровообращения. Двух-, трех- или четырехкамерное сердце или сосуд, его заменяющий, располагается на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой.
Дыхательная система. Закладывается в виде жаберных щелей, пронизывающих стенку переднего отдела пищеварительной трубки - глотки. У водных представителей на их основе развиваются жабры. У наземных позвоночных жаберные щели имеют только зародыши, в ходе эмбриогенеза щели зарастают, а у взрослых особей развиваются легкие — парные выпячивания брюшной стороны задней части глотки.
Нервная система. Имеет эктодермальное происхождение. Она закладывается в виде нервной трубки, которая располагается над хордой. Полость нервной трубки - невроцель - заполнена спинно-мозговой жидкостью. У высших хордовых нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. Хорошо развиты все органы чувств: слух, зрение, вкус, обоняние, осязание.
Половая система. Большинство видов хордовых - раздельнополые. Размножение половое; развитие прямое или с метаморфозом.
Систематика типа представлена на рис. 67.
Рис. 67. Систематика типа Хордовые
Подтип Оболочники (Личиночно-хордовые) насчитывает около 2000 видов. Это резко обособленная группа мелких животных, отличающаяся от других хордовых по своей организации и образу жизни. Живут в морях. Ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Являются одиночными или колониальными организмами. Признаки хордовых четко выражены только на личиночной стадии (хорда, нервная трубка, жаберные щели в стенке глотки). У взрослых особей в связи с прикрепленным образом жизни произошла редукция и преобразование ряда органов. Форма тела - мешковидная. Снаружи оно покрыто особой оболочкой (туникой), которая содержит вещество туницин, напоминающее по строению клетчатку. Хорды и развитой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, фильтруя воду через глотку и околожаберную полость. Кровеносная система незамкнутая. Гермафродиты. Размножаются половым и бесполым путем (почкованием). К подтипу относится класс Асцидии.
Подтип Бесчерепные (Головохордовые) насчитывает около 35 видов. Это немногочисленная группа наиболее примитивных мелких морских животных, но вместе с тем вполне типичных хордовых. Основные признаки типа сохраняются у них в течение всей жизни. Хорда выполняет функцию внутреннего осевого скелета. Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы чувств развиты слабо. Глотка пронизана жаберными щелями. Кровеносная система замкнутая, сердце отсутствует. Метамерия выражена в сегментации мышц выделительной и половой систем. Черепа и парных конечностей нет. Подтип включает класс Ланцетники.
Ланцетник обитает в прибрежных зонах теплых морей с песчаным грунтом на глубине до 100 м. Обычно он почти вертикально зарывается в грунт задним концом тела и выставляет наружу только переднюю часть. Размеры тела составляют 6-8 см. Тело рыбообразное удлиненное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов, имеется головной, туловищный и хвостовой отделы. На спинной стороне тела расположена кожная складка (спинной плавник), переходящая в хвостовой плавник ланцетовидной формы (похож на хирургический инструмент ланцет). На брюшной стороне тела находятся парные метаплевральные складки кожных покровов, которые, срастаясь, образуют околожаберную (атриальную) полость.
Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны, пигментных клеток нет. Производными кожи являются одноклеточные железы, выделяющие слизь.
Опорно-двигательная система. Внутренний осевой скелет - хорда, идущая вдоль спинной стороны всего тела (рис. 68). Мышцы представлены двумя продольными лентами, лежащими по бокам от хорды и состоящими из множества сегментов поперечно-полосатой мышечной ткани. Сегменты отделены друг от друга соединительно-тканными прослойками.
Пищеварительная система. Начинается ротовым отверстием, окруженным 10-20 парами щупалец. Оно ведет в околоротовую воронку, на дне которой начинается глотка. Стенка глотки пронизана жаберными щелями (100-150 пар), ведущими в околожаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами, в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ракообразные, которые оседают на ее дне в специальном углублении (желобе). Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и далее через ее отверстие - атриопор - во внешнюю среду. Пища поступает в кишечник и переваривается. Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие наружу. Кишечник ланцетника не разделен на отделы, имеет слепой вырост, выполняющий функцию печени. Способ питания — пассивный, фильтрация воды.
Рис. 68. Схема строения ланцетника: 1 - рот; 2 - нервная трубка; 3 -хорда; 4 - хвостовой плавник; 5 - кишка; 6 - жаберные щели; 7 - глотка; 8 - щупальца
Выделительная система. Органы выделения - 100 пар метанефридий, посегментно расположенных по бокам глотки. Один конец нефридия открывается в целом, другой - в околожаберную полость.
Кровеносная система. Является замкнутой. Сердце отсутствует, его функцию выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жаберные артерии, которые несут венозную кровь к органам дыхания. В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом. Артериальная кровь поступает в спинную аорту, а затем ко всем органам и тканям, где она становится венозной. По четырем кардинальным венам (2 передние и 2 задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту. Кровь бесцветна - не содержит дыхательных пигментов.
Дыхательная система. Дыхание ланцетника происходит одновременно с питанием. Жаберные щели глотки разделены узкими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.
Нервная система. Представлена нервной трубкой, лежащей над хордой. Она имеет узкую полость - невроцель, расширяющуюся в переднем конце. От нервной трубки посегментно отходят периферические нервы. Органы чувств разнообразны. По всей длине нервной трубки располагаются пигментные клетки - глазки Гессе, воспринимающие световые раздражения. В коже есть также осязательные клетки. Обонятельная ямка является органом химического чувства.
Половая система. Ланцетники раздельнополые. Они имеют около 25 пар половых желез (гонад), расположенных посегментно по бокам от глотки и не имеющих собственных протоков. Половой диморфизм не выражен. Размножение половое. Оплодотворение происходит в воде: через прорывы оболочек гонад половые клетки попадают в околожаберную полость и далее во внешнюю среду, где и происходит их встреча. Из зиготы развивается личинка. Развитие непрямое, с метаморфозом.
В конце XVIII в. ланцетника описал русский естествоиспытатель П. Паллас. В конце XIX в. русский биолог А.О. Ковалевский назвал ланцетника «живой схемой» позвоночных животных, установил его принадлежность к хордовым и сходство с позвоночными и беспозвоночными.
Черты сходства ланцетника с беспозвоночными: двусторонняя симметрия; развитие из трех зародышевых листков; однослойный кожный эпителий; сегментация мышц, гонад и нефридий; слабая дифференцировка пищеварительной трубки; способ питания - фильтрация; отсутствие головного мозга и сердца.
Черты сходства ланцетника с позвоночными: осевой скелет - хорда; нервная трубка расположена над хордой, а пищеварительная - под хордой; глотка пронизана жаберными щелями; центральный пульсирующий кровеносный сосуд на брюшной стороне тела.
Подтип Черепные (Позвоночные) объединяет наиболее высокоорганизованных хордовых животных, характеризующихся активным питанием, что сопровождается усилением подвижности и изменениями в опорно-двигательной системе, хотя принципиальная схема строения сохраняется.
Тело состоит из головы (у многих и шеи), туловища, хвоста и конечностей. Кожа образована двумя слоями: многослойным эпителием и собственно кожей (дермой). Разнообразны производные кожи: чешуя, перья, волосы, когти, копыта, кожные железы.
Внутренний хрящевой скелет - хорда в процессе эмбриогенеза заменяется позвоночником. Он сегментирован и состоит из позвонков, объединенных у разных представителей в 2, 4 или 5 отделов. Верхние дуги позвонков формируют позвоночный канал. Развивается череп, обеспечивающий защиту головного мозга, возникают парные конечности (передние и задние) и их пояса. У рыб мускулатура сохраняет сегментарное строение. У высших позвоночных она представлена специализированными мышцами, хорошо развитыми на конечностях и туловище.
Пищеварительная система. Дифференцирована на отделы: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. В лицевом отделе черепа формируются челюсти с зубами, являющиеся органами захвата, удерживания и расчленения пищи.
Выделительная система. Органы выделения - парные почки. Эволюция почки шла по пути усложнения структуры, увеличения количества канальцев, образования сосудистых сплетений (клубочков) и усиления фильтрационной функции почек. У низших позвоночных почки туловищные, у высших - тазовые.
Кровеносная система. Состоит из двух-, трех- или четырехкамерного сердца и кровеносных сосудов, образующих один или два круга кровообращения. Пойкилотермными (холоднокровными) позвоночными являются рыбы, амфибии и рептилии, а гомойотермными (теплокровными) - птицы и млекопитающие. В крови рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц эритроциты содержат ядро, а у млекопитающих они не имеют ядра.
Дыхательная система. Органы дыхания связаны с передним отделом пищеварительной трубки - глоткой. Водные организмы дышат жабрами, у наземных органами дыхания служат легкие, которые развиваются за счет выпячивания стенки глотки.
Нервная система. Имеет трубчатый тип. Представлена центральным и периферическим отделами. Центральный отдел включает головной и спинной мозг. Головной мозг состоит из 5 отделов. В эмбриогенезе на переднем конце нервной трубки образуются три вздутия - передний, средний и задний мозговые пузыри. Позднее передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела, из которых образуется передний и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг. Разделившись на два отдела, задний мозговой пузырь развивается в мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинно-мозговыми нервами. Хорошо развиты органы чувств: слух, зрение, вкус, обоняние, осязание. Высокое развитие нервной системы и органов чувств обусловливает сложное поведение позвоночных и образование общественных групп, что повышает уровень их приспособленности к среде.
Половая система. Позвоночные, за редким исключением, раздельнополые животные. На основании особенностей эмбрионального развития и условий обитания их подразделяют на низших и высших. К низшим первичноводным позвоночным относятся рыбы и земноводные. У них осеменение внешнее, развитие зародыша идет в воде, он лишен зародышевых оболочек (анамнии) и имеет только тонкие яйцевые оболочки. Группа высших первичноназемных позвоночных объединяет пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У них осеменение внутреннее, зародыш развивается в яйце или внутриутробно. Система яйцевых оболочек предохраняет яйцо от механических повреждений и высыхания. Зародышевая оболочка амнион обеспечивает водную среду для его развития (амниоты).