Моллюски - один из наиболее многочисленных типов беспозвоночных животных. Он насчитывает около 130 000 видов, которые относятся к трем классам: Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие. Среда обитания - морские и пресные водоемы, иногда суша. Подавляющее большинство моллюсков являются свободноживущими, однако имеются и прикрепленные особи.
Характерные черты представителей типа: развитие из трех зародышевых листков; двусторонняя симметрия тела (брюхоногие асимметричны); разделение тела на отделы: голова, нога, туловище; наружный скелет в виде раковины; мантия и мантийная полость; редукция вторичной полости тела; появление сердца, почки и печени.
У большинства видов тело несегментированное, двусторонне симметричное, а у брюхоногих - асимметричное. Размеры тела варьируют в широких пределах от 2-3 мм до 18 м (гигантский кальмар). Тело разделено на голову, ногу и туловище. Нога - это мускулистый вырост брюшной стенки тела, который служит для передвижения. С помощью ноги моллюски могут зарываться в грунт, ползать и скользить по поверхностям, плавать. В зависимости от характера движения форма ноги может быть килевидной (двустворчатые), иметь широкую подошвенную поверхность (брюхоногие). У головоногих она разделена на 8 или 10 щупалец и образует воронку, обеспечивающую реактивный способ передвижения. Туловище содержит внутренние органы, на голове расположены рот и органы чувств. У брюхоногих и головоногих туловище разрастается на спинную сторону, образуя спинной туловищный мешок. У двустворчатых голова редуцирована.
Тело моллюсков, как правило, покрыто раковиной (рис. 52). У брюхоногих раковина цельная, закручена спирально в виде конуса. У двустворчатых она состоит их двух створок, соединенных органической связкой (лига- мент), замком (зазубренные выступы на створках) и двигающихся благодаря сокращению мускулов-замыкателей, которые крепятся к обеим створкам. У головоногих раковина либо в виде подкожной пластинки, либо редуцируется. Стенка раковины образована тремя слоями: наружный - роговой (органический), средний - фарфоровый (известковый), внутренний - перламутровый. Перламутровый слой состоит из известковых пластинок, расположенных в одной плоскости и обеспечивающих преломление световых лучей и их интерференцию, что придает внутренней поверхности раковины радужную окраску. Функции раковины - защитная и опорная (наружный скелет).
Раковина образуется за счет выделений, секретируемых клетками мантии - особой кожной складки, начинающейся на границе ноги и туловища и покрывающей все туловище как плащ. Между мантией и телом расположена мантийная полость, в которой находятся органы дыхания и химического чувства; в нее открываются протоки пищеварительной, выделительной и половой систем. Жабры и протоки перечисленных систем образуют вместе с расположенными рядом с мантийной полостью почками и сердцем мантийный комплекс органов. С внешней средой мантийная полость сообщается сифонами (у водных представителей) или дыхательными отверстиями (у наземных).
Рис. 52. Схема строения брюхоногого моллюска: 1 - глаз; 2 - щупальца; 3 - раковина; 4 - нога; 5 - печень; 6 - кишка; 7 - сердце; 8 - анальное отверстие; 9 - нервный узел; 10 - радула; 11 - желудок; 12 - нервные волокна
Полость тела вторичная, редуцированная во взрослом состоянии (ее остатки - околосердечная сумка и полости половых желез). Промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью (отсюда второе название типа - мягкотелые).
Пищеварительная система. Имеет три отдела: передний, средний и задний. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку. В ротовой полости расположены роговые челюсти. В глотке находится язык (терка или радула) - пластинка, покрытая многочисленными роговыми зубчиками (100 - 150 штук). Радула лежит на особом выступе дна ротовой полости, внутри которого находится хрящ. Благодаря мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости и немного выдвигаться через ротовое отверстие наружу. Далее следует пищевод, желудок, средняя и задняя кишка, открывающаяся в мантийную полость. Развиты слюнные железы и печень. У двустворчатых в связи с редукцией головы нет ротовой полости, глотки с радулой и слюнных желез. Моллюски питаются растительной и животной пищей, активно ее заглатывая (брюхоногие и головоногие), или пассивно фильтруют воду (двустворчатые). Растительноядные моллюски либо сами вырабатывают фермент целлюлазу, либо получают ее от симбиотических бактерий, обитающих в их кишечнике.
Выделительная система. Представлена почками (видоизмененные метанефридии). Они открываются одним концом в околосердечную сумку, другим - в мантийную полость (целомодукты).
Кровеносная система. Является незамкнутой. Представлена сердцем (1 желудочек и 1, 2 или 4 предсердия) и сосудами. Кровь поступает в артерии, далее в промежутки между органами - лакуны и синусы, не оформленные в сосуды. Она омывает органы, затем собирается в вены, идущие к органам дыхания, а оттуда - к сердцу. У брюхоногих в связи с асимметрией редуцируется одно из предсердий. У двустворчатых эмбриональные зачатки желудочка сердца срастаются над кишкой и под ней, в связи с чем средняя кишка у них пронизывает сердце (рис. 53). У головоногих моллюсков в коже и мышцах есть капиллярная сеть (возникают элементы замкнутой кровеносной системы). Для ускорения движения крови у некоторых головоногих полые вены перед вхождением в жабры образуют расширения (венозные сердца). Кровь чаще лишена дыхательных пигментов. Иногда она содержит гемоцианин, включающий медь или пигмент, близкий по структуре к гемоглобину.
Дыхательная система. У водных моллюсков представлена жабрами - складками мантии, состоящими из жаберных лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги, и покрытых мерцательным эпителием. У наземных представителей имеется легкое (карман мантии). Легочное дыхание характерно для брюхоногих моллюсков, перешедших к наземному образу жизни (виноградная улитка), а также вернувшихся к жизни в воде (прудовики, катушки), которые должны периодически подниматься к поверхности воды за новой порцией воздуха.
Рис. 53. Схема строения двустворчатого моллюска: 1 - рот; 2 - передний мускул-замыкатель; 3 - церебральный ганглий; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - передняя аорта; 7 - выводной проток почки; 8 -почка; 9 - сердце; 10 - околосердечная сумка; 11 - задняя аорта; 12 - задняя кишка; 13 - задний мускул-замыкатель; 14 - анальное отверстие; 15 - висцеральный ганглий; 16 - жабры; 17 - проток гонады; 18 - средняя кишка; 19 - гонада; 20 - педальный ганглий
Нервная система. Построена по разбросанно-узловому типу (у брюхоногих моллюсков 5 пар нервных узлов в различных частях тела, соединенных нервными стволами). Церебральные ганглии получают сигналы от органов чувств. Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные - мантию, париетальные и висцеральные - внутренние органы. В связи с редукцией головного отдела у двустворчатых моллюсков отсутствуют головные ганглии. Наиболее сложно устроена нервная система у головоногих - крупный парный церебральный ганглий образует «головной мозг», от которого отходят нервы к различным органам. Мозг защищен хрящевой капсулой. Органы чувств: осязания, зрения, химического чувства, равновесия (статоцисты), расположенные в ноге.
Половая система. В пределах типа очень разнообразна. Это в основном раздельнополые животные, иногда встречаются гермафродиты. Половые железы - парные. Размножение половое. Осеменение наружное или внутреннее. У головоногих и легочных брюхоногих развитие прямое. У остальных брюхоногих и двустворчатых развитие с метаморфозом, личинка - парусник (велигер). У некоторых пресноводных двустворчатых личинка глохидий может временно паразитировать в жабрах или плавниках рыб. Значение моллюсков. Моллюски являются звеньями цепей питания в водных и наземных экосистемах. Двустворчатые очищают воду, фильтруя ее. Виноградных улиток, устриц, мидий, кальмаров, осьминогов человек использует в пищу. Из секрета чернильного мешка каракатиц и кальмаров получают китайскую тушь и акварельную краску сепию. Перловицы и жемчужницы - «производители» перламутра и жемчуга. Виноградная и садовая улитки, слизни наносят ущерб полевым, огородным и садовым культурам. Дрейссена речная образует скопления (друзы) на искусственных гидротехнических сооружениях (водотоки, трубы, турбины, решетки), нарушая ток воды. Брюхоногий моллюск рапана - хищник, питается двустворчатыми, вредит устричным хозяйствам. Корабельный червь (шашень) и камнеточцы - вредители (проделывают ходы в днищах судов, сваях пристаней и других прибрежных гидротехнических сооружениях). Тропические моллюски конус и теребра ядовиты. Прудовики - промежуточные хозяева сосальщиков.
Представители класса Брюхоногие - виноградная улитка, малый прудовик, слизни. Всего насчитывают более 90 000 видов (рис. 54). Большая часть их обитает в морях, многие заселили пресные водоемы и вышли на сушу. Растительноядные. Имеют хорошо развитую голову с одной или двумя парами щупалец и глазами, широкую подошвенную поверхность мускулистой ноги и туловищный мешок. Раковина цельная, чаще спирально закрученная. При опасности моллюск полностью втягивает тело внутрь раковины. У слизней раковина редуцирована. Гермафродиты.
Рис. 54. Многообразие моллюсков
К классу Двустворчатые относятся перловица, жемчужница, устрицы, мидии, беззубка, корабельный червь. Всего двустворчатых более 20 000 видов. Обитатели водоемов, малоподвижны, ведут придонный образ жизни (мидии и устрицы прикреплены к субстрату). Раковина двустворчатая, голова редуцирована. Питание пассивное (планктон, бактерии, детрит), осуществляется в результате фильтрации воды. Развитие непрямое. Морская и пресноводная жемчужницы обитают в чистых холодных реках и теплых морях, имеют мощный перламутровый слой раковины и «производят» натуральный жемчуг (образование жемчуга - это защитная реакция моллюска в ответ на попадание инородных частиц, например песчинок, между складкой мантии и створкой раковины).
Представители класса Головоногие - каракатицы, кальмары, осьминоги. Всего насчитывают 650 современных видов. Это самые высокоорганизованные моллюски, билатерально-симметричные, обитатели теплых морей. Хищники. Размеры тела - от 1 см до 18 м. Нога преобразована в щупальца с присосками (руки), окружающие рот, т. е нога переместилась на голову (рис. 55). Раковина рудиментарная (подкожная известковая пластинка). Имеется внутренний хрящевой скелет в виде головной капсулы, защищающей головной мозг. Глотка имеет роговые чешуи (клюв). Секрет слюнных желез ядовит. В заднюю кишку открывается проток чернильной железы. Органы чувств: обоняния, химического чувства, равновесия, свечения и зрения (сложно устроенные глаза). Тело способно изменять окраску вследствие изменения формы пигментных клеток (хроматофоров), залегающих в соединительно-тканном слое кожи, что используется для маскировки на местности. Раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости. Развитие прямое.
Рис. 55. Внешнее строение осьминога: 1 - голова; 2 - глаз; 3 - туловище; 4 - присоски; 5 - щупальца