Тип Кольчатые черви включает около 12 000 видов, которые образуют три класса: Малощетинковые, Многощетинковые и Пиявки. Среда обитания - морские и пресные водоемы, почва. Образ жизни в основном - свободноживущие, реже - паразиты (пиявки).
Характерные черты представителей типа: развитие из трех зародышевых листков; двусторонняя симметрия тела; кожно-мускульный мешок; органы движения - пара- подии; сегментация тела; вторичная полость тела; органы дыхания - кожные жабры; замкнутая кровеносная система; выделительная система метанефридиального типа.
Размеры тела кольчатых червей колеблются в пределах от 0,5 мм до 3 м (австралийский земляной червь). Оно состоит из головной лопасти, туловища и анальной лопасти. В головной лопасти находятся разнообразные органы чувств: глаза, щупальца и усики. Туловище содержит от 5 до 800 одинаковых сегментов, имеющих форму колец.
В большинстве случаев сегменты имеют одинаковое строение и выполняют сходные функции - гомономная сегментация (метамерия). Метамерное строение тела кольчецов определяет их высокую способность к регенерации, поскольку метамерия выражена не только во внешнем, но и во внутреннем строении. По бокам сегментов туловища (у многощетинковых) располагаются лопастевидные выросты кожно-мускульного мешка - параподии, являющиеся органами движения. Параподии имеют спинную и брюшную ветви, каждая из которых несет пучок щетинок. Они подвижно соединены с телом и действуют по типу простого рычага. У малощетинковых сохраняются только пучки щетинок. Анальная лопасть - пигидий - несет чувствительные придатки (анальные усики) и анальное отверстие (рис. 48).
Рис. 48. Внешнее строение многощетинкового червя: 1 - сегменты туловища; 2 - параподии; 3 - глаза; 4 -усики головной лопасти; 5 - анальные усики
Стенка тела образована кожно-мускульным мешком, состоящим из однослойного эпителия, покрытого тонкой кутикулой, и двух слоев гладких мышц: наружного кольцевого и внутреннего продольного. При сокращении кольцевых мышц тело становится длинным и тонким, при сокращении продольных мышц оно укорачивается и утолщается. Изнутри кожно-мускульный мешок выстлан однослойным эпителием вторичной полости тела (рис. 49).
Рис. 49. Поперечный срез многощетинкового червя: 1 - спинная ветвь параподии; 2 - брюшная ветвь параподии; 3 - покровный эпителий; 4 - брюшной кровеносный сосуд; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - метанефридий; 7 - щетинки; 8 - параподия; 9 - кровеносные капилляры; 10 - полость тела; 11 - спинной кровеносный сосуд; 12 - полость кишечника; 13 - целомический эпителий; 14 - продольные мышцы; 15 - кольцевые мышцы
Полость тела - вторичная (целом), имеет эпителиальную выстилку мезодермального происхождения, покрывающую кожно-мускульный мешок изнутри и органы пищеварительной системы снаружи. У большинства видов полость тела разделена перегородками соответственно сегментам тела. В каждом сегменте целом представлен двумя камерами (правым и левым целомическими мешками), которые разделены продольной перегородкой над и под кишечником. На границе между сегментами целомический эпителий образует перегородки - септы, идущие поперек тела. Полостная жидкость является гидроскелетом и внутренней средой; она участвует в транспорте продуктов обмена, питательных веществ и половых клеток.
Пищеварительная система. Ее важной особенностью является дифференцировка отделов кишечника: передняя, средняя и задняя кишка. Передняя и задняя кишка развиваются из эктодермы, средняя - из энтодермы. В передней кишке могут выделяться ротовая полость, мускулистая глотка (у хищников она снабжена кутикулярными зубцами), пищевод, зоб и мышечный желудок. У многих видов в переднем отделе кишечника есть пищеварительные железы, секрет которых способствует пищеварению. Всасывание питательных веществ происходит в средней кишке.
Выделительная система. Построена по метанефридиальному типу, представлена нефридиями, расположенными попарно в каждом сегменте тела. Нефридии имеют вид трубочек с воронками. Внутренним концом в форме воронки с ресничками по краю нефридий обращен в целом, из которого в него поступают продукты обмена. Канал нефридия проходит через септу в следующий сегмент, на боковой стенке которого открывается наружу выделительной порой.
Кровеносная система. У кольчецов она появляется впервые в эволюции. По спинному пульсирующему сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, по брюшному - спереди назад. Спинной и брюшной сосуды в каждом сегменте соединяются кольцевидными сосудами. Кровь не покидает полости кровеносных сосудов - кровеносная система замкнутого типа. Движение крови осуществляется благодаря ритмичным сокращениям стенок спинного сосуда и пяти пар кольцевых сосудов, расположенных в области глотки («добавочные сердца»), имеющих толстые мышечные стенки и клапаны. Разветвляясь, сосуды образуют густую сеть капилляров, по которым кровь поступает к органам и тканям. Эритроцитов нет, но кровь нередко красного цвета, что связано с присутствием в плазме крови растворенных дыхательных пигментов, близких к гемоглобину позвоночных животных.
Для малощетинковых и пиявок характерно кожное дыхание всей поверхностью тела. Перистые или листовидные жабры имеются только у многощетинковых. Они представлены видоизмененными спинными усиками параподий или головной лопасти (кожные жабры).
Нервная система. Содержит парные (надглоточный и подглоточный) нервные узлы, или ганглии, соединенные перемычками в окологлоточное нервное кольцо, и парные нервные узлы в брюшной части каждого сегмента, соединенные продольными и поперечными нервными стволами (нервная лестница). У большинства кольчецов парные ганглии укрупняются и сливаются друг с другом, образуя брюшную нервную цепочку. Органы чувств - осязания и химического чувства. У многощетинковых есть органы равновесия и зрения (2 или 4 глаза).
Половая система. Многощетинковые черви - раздельнополые. Гонады у них развиваются в стенке полости всех или только определенных сегментов тела. Половые клетки выводятся в полостную жидкость и далее в воду через специальные половые воронки или чаще через воронки метанефридиев. Развитие с метаморфозом (личинка - трохофора). Малощетинковые и пиявки - гермафродиты. У них гонады развиваются только в определенных сегментах. Осеменение внутреннее. Кроме полового размножения характерно и бесполое (почкование и фрагментация). Развитие прямое, оно происходит в коконе из слизи, выделяемой пояском (специализированный участок покровов тела, который вырабатывает слизистый секрет, идущий на образование кокона).
Значение кольчатых червей. Многощетинковые черви являются звеном цепей питания. Океанический червь палоло используется человеком в пищу. Дождевые черви улучшают плодородие почвы. Медицинские пиявки используются в нетрадиционной медицине для кровопускания (гирудотерапия).
Представители класса Малощетинковые - обитатели почвы (дождевой червь) и пресных водоемов (трубочники). Питаются гниющими остатками, которые заглатывают с почвой. Параподии отсутствуют. Щетинки отходят непосредственно от стенки тела. Головная лопасть выражена слабо. Половая система расположена в нескольких сегментах передней части тела. Гермафродиты. Осеменение внутреннее, перекрестное. Развитие прямое, происходит в коконе, который образуется после оплодотворения.
Дождевой червь обитает во влажной, богатой перегноем почве, выходит на поверхность только после дождя. Длина тела - 10-30 см. Головная лопасть не выражена, лишена глаз, щупалец и усиков. Тело состоит примерно из 100 сегментов. Каждый сегмент несет 4 пучка упругих коротких щетинок, способствующих передвижению. Одна пара - на брюшной, а другая - на боковых поверхностях сегмента. Анальная лопасть не содержит придатков, на ней открывается анальное отверстие. На передней трети тела находится поясок (рис. 50).
Рис. 50. Дождевые черви в процессе осеменения: 1 - анальная лопасть; 2 - головная лопасть; 3 - поясок; 4 - сегменты туловища
Дыхание происходит через кожу, пронизанную густой сетью капилляров. Передний отдел пищеварительной системы включает: мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. В полость пищевода открываются протоки известковых желез, секреты которых нейтрализуют гумусовые кислоты почвы. Специализированные органы чувств отсутствуют (есть чувствительные осязательные клетки). Дождевые черви - гермафродиты, половая система находится в нескольких сегментах передней части тела. Осеменение перекрестное, в ходе его две особи обмениваются семенной жидкостью. К моменту откладки яиц на пояске червя выделяется слизь, охватывающая тело в виде муфты. При сокращении мышц муфта постепенно перемещается к головному концу тела, в нее сначала поступают яйцеклетки, а затем семенная жидкость партнера. Затем муфта соскальзывает с головного конца тела, преобразуется в кокон, внутри которого развиваются молодые особи (развитие прямое). Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации. Они улучшают плодородие почвы: проделывают в почве ходы (способствуют рыхлению, улучшают ее структуру, облегчают движение воды, обогащают кислородом и перегноем, нейтрализуют избыточную закисленность почвы, способствуют росту корней).
Представители класса Многощетинковые - морские животные, нередко хищники (нереида, пескожил, палоло). Каждый сегмент их тела несет пару параподий. Хорошо развита головная лопасть, на которой расположены органы чувств. Кровь часто окрашена в красный цвет. Раздельнополые, осеменение наружное (происходит в воде). Развитие с метаморфозом (личинка трохофора).
Представители класса Пиявки - свободноживущие хищники или эктопаразиты позвоночных и беспозвоночных животных, питающиеся кровью. Параподии и щетинки отсутствуют. Тело снаружи покрыто плотной кутикулой. Наружная кольчатость не соответствует внутренней сегментации. На переднем и заднем концах тела имеются присоски (рис. 51). Головная и анальная лопасти не выражены. Полость тела редуцирована. В ротовой полости есть хитиновые зубцы, разрезающие кожу жертвы при питании пиявки. Слюна содержит гирудин - вещество, разжижающее кровь (препятствующее свертыванию крови и образованию тромбов) и способствующее рассасыванию гематом. Средняя кишка образует карманы, которые при питании заполняются кровью. Метанефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Пиявки - гермафродиты. Осеменение внутреннее. Развитие прямое.
Рис. 51. Внешнее строение пиявки: 1 - передняя присоска; 2 - задняя присоска; 3 - сегменты туловища