Рассмотрите рисунки 16, 17. В чем состоят приспособления у изображенных на рисунках организмов к условиям обитания? Каким образом возникли эти приспособления в ходе эволюции?
Микроэволюция - процессы приспособительной перестройки внутри вида, ведущие к видообразованию, т.е. к появлению новых видов. Однако микроэволюция не всегда завершается видообразованием. Возникшие приспособления могут обеспечить длительное существование вида без изменений.
Движущие силы (элементарные факторы) эволюции. Основным поставщиком мутаций в популяциях организмов служит мутационный процесс, имеющий случайный и ненаправленный характер. Значение мутаций для эволюции зависит от условий среды. Вредные при одних условиях, мутации могут стать полезными при других. Так, в экспериментах на мухах дрозофилах ученые выяснили, что частота мутации «бескрылость» в популяциях мух, помещенных в открытых ящиках на берегу моря, увеличилась в поколениях с 2,5 до 67%. Отсутствие крыльев в условиях продуваемого ветром морского берега оказалась для дрозофил полезным признаком.
Проявление мутаций увеличивается благодаря комбинативной изменчивости. В результате ее в популяции у особей возникают новые сочетания генотипов, в том числе и содержащие мутировавшие гены. Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса на популяцию.
Число особей в популяциях постоянно колеблется. Популяционные волны вызывают изменение доли наследственной изменчивости в генофонде популяции. При увеличении численности особей в популяции доля наследственной изменчивости в ней возрастает, а при снижении - уменьшается. Во втором случае следствием популяционных волн становится дрейф генов - случайное изменение частот аллелей в генофонде популяции при ее низкой численности.
Борьба за существование и естественный отбор.
Главный эволюционный фактор - естественный отбор. Он состоит в избирательном выживании и последующем размножении более приспособленных к данным условиям среды особей и гибели менее приспособленных. Основная предпосылка отбора - избыточная численность особей, составляющая популяцию. Конкуренция между ними за ресурсы среды ведет к борьбе за существование - деятельности организмов, направленной на поддержание своей жизни и размножение.
Борьба за существование является следствием недостаточной приспособленности отдельных особей к использованию ресурсов среды. Различают прямую и косвенную формы борьбы за существование (рис. 14). Прямая борьба за существование (межвидовая и с неживой природой) ведет к прямой гибели отдельных особей. Такую форму борьбы можно наблюдать во взаимоотношениях между хищниками и их жертвами (рис. 14, 1). К прямой борьбе за существование относится и неблагоприятное воздействие на организмы условий неживой природы. Например, на произрастающие в пустынях растения влияет недостаток влаги, питательных веществ в почве и высокая температура.
Рис. 14. Борьба за существование: 1 — прямая (а — межвидовая; б — с неживой природой); 2 — косвенная (внутривидовая)
Косвенная борьба за существование (межвидовая и внутривидовая) наблюдается между организмами с одинаковыми потребностями и ведет не к их гибели, а к снижению устойчивости отдельных особей к воздействию условий среды. Так, ослабленные в результате бескормицы копытные млекопитающие зимой гибнут чаще, чем летом, от болезней и хищников. Другой иллюстрацией косвенной борьбы за существование служит внутривидовая конкуренция. Например, конкуренция за самку между самцами оленя исключает проигравших особей из размножения (рис. 14, 2).
Следствие борьбы за существование - естественный отбор. Отбору подвержены практически все признаки организмов. Как уже отмечалось выше, изменение признака у организмов осуществляется в пределах его вариационной кривой. Особи со средним значением признака встречаются чаще, а с отклонениями от среднего значения - реже. Если генотип особи изменяется настолько, что значение признака выходит за пределы вариационной кривой, то такая особь погибает. В зависимости от преобладающего выживания особей со средним значением признака или с отклонениями от нее действуют разные формы отбора (рис. 15).
Рис. 15. Схема действия естественного отбора: 1 - движущего; 2 - стабилизирующего
При движущем отборе сохраняются особи с полезными отклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака. В результате такой формы естественного отбора происходит появление новых признаков у особей в изменяющихся условиях среды и могут возникнуть новые виды.
Примером движущего отбора служит индустриальный меланизм у бабочек березовой пяденицы (рис. 16). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки имитирует лишайники, встречающиеся на коре деревьев, где бабочки проводят светлое время суток. В популяции существуют две основных формы бабочек - светлая и темная (меланистическая). Причем в лесах, где лишайники обильно покрывают кору деревьев, светлая форма встречается чаще темной. Однако в Англии в середине XIX в., в окрестностях крупнейшего промышленного центра (Манчестера), преобладающей формой стали темные бабочки. Дело в том, что использование на заводах для выплавки чугуна каменного угля с повышенным содержанием серы за 100 лет настолько сильно загрязнило воздух сернистым газом и сажей, что лишайники на коре деревьев погибли. И значит, здесь исчез естественный маскирующий фон для светлых бабочек. Фактором отбора выступили насекомоядные птицы, которые склевывали светлых бабочек, заметных на коре без лишайников.
Рис. 16. Индустриальный меланизм у бабочек березовой пяденицы: 1 — темная (меланистическая) форма лучше приспособлена к темной коре деревьев, лишенной лишайников; 2 — светлая форма практически незаметна на коре, покрытой лишайниками
В настоящее время темная форма березовой пяденицы встречается гораздо чаще в лесах на юго-востоке
Англии, где загрязнение воздуха по-прежнему велико. Светлая форма, наоборот, распространена на юго-западе, где нет чугуноплавильных заводов. И здесь лишайники обильно покрывают кору деревьев.
Стабилизирующий отбор действует в неизменных условиях среды, сохраняя у организмов прежние признаки. Особи, имеющие отклонения от установившегося в популяции среднего значения признака, таким отбором выбраковываются. Поэтому стабилизирующий отбор сохраняет вид неизменным.
Примером стабилизирующего отбора может служить распространение в популяциях зайца-русака такого признака, как средний размер ушных раковин. Несмотря на значительное варьирование величины туловища у зайцев в популяциях, размер их ушных раковин остается стабильным признаком. Дело в том, что кровеносные сосуды ушных раковин зайцев играют важную роль в процессах терморегуляции. Короткоухие зайцы летом погибают от перегрева, а длинноухие - зимой от переохлаждения. В роли фактора отбора выступают сезонные колебания температуры, т.е. неживая природа.
Разные формы естественного отбора в эволюции чередуются. Обычно видообразование начинается под влиянием движущего отбора, что ведет к появлению в популяции новых подвидов, а затем и видов. Потом движущий отбор сменяется на стабилизирующий, в результате чего приобретенные у особей изменения сохраняются и новый вид стабилизируется.
Результаты микроэволюции. Первый результат микроэволюции - приспособленность организмов к среде обитания (рис. 17). Она обеспечивает успех одних особей в конкуренции с другими, устойчивость к воздействию условий неживой природы. Поскольку условия жизни организмов могут изменяться, абсолютных приспособлений к среде обитания не бывает, т.е. они всегда имеют относительный характер и процесс их появления в ходе микроэволюции бесконечен.
Второй результат микроэволюции - видообразование, т.е. процесс превращения отдельных популяций исходного вида в новые виды. Ключевым фактором видообразования служит изоляция, т.е. генетическое разобщение существующих в пределах ареала прежнего вида популяций.
Рис. 17. Приспособленность организмов: 1 — покровительственная окраска у тундровой куропатки; 2 — предостерегающая окраска у божьей коровки; 3 — маскировка под камни у растений литопсов; 4 — мимикрия бабочки-стеклянницы под осу
В зависимости от характера барьеров изоляции, различают разные способы видообразования. При географическом видообразовании в роли преград выступают различные географические объекты, например, пространства суши или моря, горные хребты, пустыни (рис. 18). Экологическое видообразование связано с изменением условий обитания особей исходного предкового вида в пределах его ареала. Вследствие этого в разных условиях образуются экологические расы вида, которые затем становятся родоначальниками новых видов.
С возникновением видов микроэволюция не заканчивается. Она ведет к появлению новых видов, образующих надвидовые систематические группы: роды, семейства, отряды, классы и т.д.
Рис. 18. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши (крестиком обозначено место возникновения предкового вида, штриховкой — перекрывание ареалов)
Микроэволюция, движущие силы (элементарные факторы) эволюции: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов; борьба за существование, естественный отбор: движущий, стабилизирующий; приспособленность, изоляция, видообразование: географическое, экологическое.
1. Что такое микроэволюция? 2. Каково эволюционное значение мутационного процесса, комбинативной изменчивости, популяционных волн и изоляции? 3. Что такое дрейф генов? Каковы его причины и последствия для эволюции? 4. Дайте определение естественного отбора. Каковы его причины, механизм действия и результаты? Охарактеризуйте формы естественного отбора. 5. Приведите примеры различных форм борьбы за существование. 6. Что является результатами микроэволюции? 7. Охарактеризуйте основные способы видообразования. Ответ проиллюстрируйте примерами.