Вспомните основные положения дарвинизма. Почему популяцию считают единицей эволюции? Под влиянием каких факторов может измениться генетический состав популяции?
Учение об эволюции прошло сложный путь развития, в котором выделяют несколько периодов. Наряду с распространением знаний об естественном отборе и поиском его экспериментальных доказательств в природе, появились альтернативные эволюционные концепции, отрицавшие сформулированные Чарлзом Дарвином (рис. 9) движущие силы эволюции.
Рис. 9. Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882)
Развитие дарвинизма. Основная заслуга Ч. Дарвина перед наукой состояла в том, что он впервые объяснил процессы развития органического мира действием естественных законов природы. Изучив огромный материал, он обнаружил закономерности, установил причины и следствия эволюционного процесса. Влияние теории Дарвина на развитие биологии огромно. Она послужила мощным толчком для формирования и развития новых направлений в науке, в основе которых учеными стал использоваться исторический метод изучения живой природы.
Однако, не все ученые приняли теорию Дарвина. Например, против нее активно выступали Ч. Лайель и Р. Оуэн. В действительности, в теории Дарвина было немало уязвимых мест, ибо наука того времени еще не могла ответить на многие вопросы. Так, если принять идею Дарвина о расхождении признаков у организмов в процессе видообразования, то из этого положения следует, что когда-то на Земле был только один вид. Если приспособления у организмов возникли в результате естественного отбора, то, следовательно, было время, когда у организмов приспособления отсутствовали. Причину происходящей в природе борьбы за существование Дарвин видел в перенаселении видов. На самом деле, причина борьбы кроется в несовершенстве приспособлений у отдельных особей. Кроме того, вызывал возражение и сам термин «борьба за существование»,так как не все взаимоотношения организмов в природе сводимы только к конкуренции за ресурсы среды.
Английский инженер Ф. Дженкин опубликовал одно из существенных возражений против эволюционной теории Ч. Дарвина. По Дарвину, возникновение или исчезновение признаков у организмов происходило в результате того, что потомки наследовали по половине признаков каждого из родителей. Таким образом, полезные признаки как бы закреплялись в потомстве. Исходя из этого положения, Дженкин подсчитал, что при наличии какого-либо полезного признака у одного из родителей, у потомка оказывается лишь половина признака. При скрещивании этого потомка с особью, имеющей средний признак в следующем поколении, наследуется только четверть исходного признака. В итоге через несколько поколений признак должен был исчезнуть вовсе. Однако в природе происходит удивительно стойкое повторение некоторых признаков через ряд поколений. Дарвин пытался ответить на эти возражения, высказав мысль о «неразбавленной» наследственности. Полностью опровергнуть «кошмар Дженкина» (выражение самого Дарвина) он не мог: до становления генетики как науки оставалось еще около 20 лет.
Кризис классического дарвинизма. Открытие законов наследственности и оформление генетики в начале XX в. как науки оказало огромное влияние на развитие теории эволюции: была доказана дискретная природа наследственности, введено понятие гена и установлена роль хромосом в передаче наследственной информации от родителей к потомству. «Кошмар Дженкина» получил научное объяснение, снявшее одно из главных возражений дарвинизму.
Рис. 10. Гуго Де Фриз (1848-1935)
Однако свои усилия ученые-генетики, сделавшие ряд важнейших открытий в наследственности и изменчивости, направили на поиск причин появления мутаций и определении их роли в эволюции. Например, голландский ученый Г.Де Фриз (рис. 10) полностью отвергал роль естественного отбора в эволюции, так как считал, что каждый новый наследственный признак (мутация) уже может привести к образованию нового самостоятельного вида (рис. 11). Идея естественного отбора постепенно стала отходить на второй план, а дальнейшее развитие генетики привело к кризису классического дарвинизма и оформлению генетического антидарвинизма.
Рис. 11. Гигантская форма энотеры (ослинника), которую Г.Де Фриз приводил в качестве «доказательства» роли мутации в эволюции
Бурное развитие генетики в первой четверти XX в. привело к созданию новых концепций эволюции. Естественному отбору в них отводилась второстепенная роль. Следует отметить, что критика дарвинизма способствовала накоплению эмпирических данных в пользу эволюции и показала необходимость использования генетики для объяснения механизмов эволюции. Открытие мутаций подтверждало высказанную Дарвином идею о существовании в природе неопределенной, наследственной изменчивости. Экспериментальное изучение естественного отбора в природе и в лабораторных условиях положило начало новому этапу в развитии эволюционного учения.
Создание синтетической теории эволюции. В 20-40-х гг. XX в. начался новый этап в развитии эволюционного учения. Успехи в ряде областей биологии привели к формированию синтетического направления в теории эволюции, которое соединило классический дарвинизм с генетикой и экологией.
Решающий шаг для сближения генетики с дарвинизмом был сделан отечественным ученым Сергеем Сергеевичем Четвериковым (рис. 12). Он показал, что в популяциях периодически происходят вспышки размножения или сокращение численности особей - популяционные волны (рис. 13). Это ведет к появлению новых мутаций и комбинаций генов среди особей популяции. Открытие С.С. Четвериковым явления насыщенности популяций мутациями опровергало утверждение сторонников генетического антидарвинизма о нехватке в природе наследственного материала для действия естественного отбора.
Рис. 12. Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959)
Значительный вклад в становление нового научного направления - эволюционной генетики, внесли Ф.Г. Добржанский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли. Наш соотечественник В.Н. Сукачёв опытным путем установил, что борьба за существование является одним из основных факторов эволюции и приводит к приспособительным изменениям. Благодаря исследованиям этих ученых сформировалось представление об элементарной единице эволюции (популяции), элементарном эволюционном материале (мутациях и комбинациях) и элементарном эволюционном явлении (изменении генофонда популяции).
Рис. 13. Популяционные волны (по Четверикову С.С.). Связь колебаний численности хищников (рысь, волк, лисица) и жертвы (заяц) в разные годы
Таким образом, к 40-м гг. XX в. была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ ). Последующее ее развитие связано с открытием структуры ДНК, генетического кода, использованием математических моделей и кибернетического подхода в изучении эволюционных процессов.
Основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ).
1. Материалом для эволюции служит наследственная изменчивость организмов, т.е. мутации и комбинации генов.
2. Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны - движущие силы (элементарные факторы) эволюции. Они поставляют исходный материал для действия в природе естественного отбора, носят случайный и ненаправленный характер.
3. Направляющий фактор эволюции - естественный отбор - основан на сохранении и накоплении наследственных изменений у организмов.
4. Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь или вид. Длительно и направленно изменяется в ходе эволюции только генофонд популяции - совокупность генов особей, составляющих популяцию.
5. Вид состоит из различающихся по некоторым признакам, но генетически однородных единиц - популяций, существующих в пределах его ареала. Генетическая однородность вида поддерживается скрещиванием особей популяций.
6. Обмен генами возможен лишь внутри вида между особями его популяций. Генофонд каждой популяции содержит генетический груз - часть наследственной изменчивости, определяющей появление менее приспособленных особей.
7. Эволюция имеет дивергентный характер, т.е. в ее процессе происходит расхождение признаков у потомков от исходных предковых форм.
8. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюции называется микроэволюцией.
9. Эволюция на уровне выше вида, т.е. образование родов, семейств, отрядов, классов и других над- видовых систематических групп организмов, называется макроэволюцией. Она идет путем микроэволюции, т.е. складывается из нескольких процессов видообразования.
10. Эволюция непредсказуема: не имеет целенаправленного характера и финал в ней недостижим, т.е. эволюция будет происходить всегда.
Исторический метод, эволюционное учение, дарвинизм, генетический антидарвинизм, эволюционная генетика, синтетическая теория эволюции.
1. Какое влияние оказал дарвинизм на развитие биологии? 2. Охарактеризуйте основные этапы развития дарвинизма. В чем причина его кризиса? 3. Что такое генетический антидарвинизм? 4. На стыке каких наук сформировалась синтетическая теория эволюции? Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.