Основной обмен — энергозатраты организма в условиях физиологического покоя, т.е. минимальные затраты энергии, которые необходимы организму для поддержания жизнеспособности всех его органов и систем. Говоря о физиологическом покое, предполагают, что человек находится в положении лежа (в этом случае затраты энергии на мышечную активность минимальны), в условиях температурного комфорта — при 18-20 °С (в этом случае организм не затрачивает много энергии на поддержание температурного гомеостаза), в условиях эмоционального покоя, а также спустя 12-14 ч после последнего приема пищи, натощак (чтобы исключить специфико-динамическое действие пищи, т.е. увеличение энергозатрат организма, вызванное приемом пищи).
Общий обмен — уровень энергозатрат организма в условиях физиологической активности. Он определяется величиной основного обмена (ВОО) и энергозатратами на выполнение движений, связанных с трудовой деятельностью, отдыхом и т.п., что получило название «рабочая прибавка».
Использование понятий «основной обмен» и «общий обмен» позволяет проводить расчет энергетического баланса организма, рассчитывать количество поступающей и расходуемой энергии, решать следующие задачи:
• определять термодинамические процессы, происходящие в живых системах, потоки свободной и связанной энергии, способы использования энергии;
• определять калорийность или энергетическую ценность пищевого рациона, суточную потребность организма в энергии;
• проводить оценку степени физической активности человека (нагрузки на скелетную мускулатуру, так как основной потребитель энергии при физиологической активности — скелетные мышцы) и определять степень тяжести работы, выполняемой человеком в условиях производства и в быту, т.е. величину физической нагрузки на скелетную мускулатуру.
Некоторые теоретические положения биоэнергетики
Согласно второму закону термодинамики, не всякая энергия, поступающая в термодинамическую систему (или находящаяся в ней), может быть использована для выполнения работы. Существует свободная энергия, которая может быть использована для работы, и связанная, или обесцененная, энергия, которая не может быть использована для выполнения полезной работы, так как она деградировала. В закрытых термодинамических системах вся свободная энергия самопроизвольно переходит в связанную, и поэтому эти системы становятся неработоспособными. Для того, чтобы такие системы привести в состояние работоспособности, в них надо дополнительно вводить свободную энергию, т.е. превратить такие системы в открытые.
Человеческий организм — открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основном обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организма (степень неупорядоченности) остается на постоянном минимальном уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии — негэнтропии — уменьшается или возрастает образование связанной энергии, то суммарная энтропия организма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.
Согласно термодинамике живых систем, жизнь — это борьба с энтропией, борьба упорядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, минимальный прирост энтропии существует в том случае, если скорость негэнтропийного потока равна скорости энтропийного потока, направленного в окружающую среду.
Этапы высвобождения свободной энергии в организме
Единственный источник свободной энергии для организма — пища. Эта энергия аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом — окислению в анаэробных или аэробных условиях.
В процессе гидролиза, который осуществляется в ЖКТ, высвобождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть использована для нужд биоэнергетики, так как нс аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию, которая используется организмом для поддержания температурного гомеостаза.
Первый этап высвобождения энергии — процесс анаэробного окисления. Таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окислении до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и используется для совершения полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натриево-калиевого насоса, но в конечном итоге она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.
Второй этап — основной этап высвобождения до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. В процессе аэробного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и переноса его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом высвобождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52-55%) удается аккумулировать в энергию АТФ. Остальная часть в результате несовершенства биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для совершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.
Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении питательных веществ, в конечном итоге превращается в тепловую энергию, поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энергозатрат организма.
В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превращаются в углекислый газ и воду. Определено, что при сжигании 1 г белка образуется 4,1 ккал. При этом белок в организме окисляется не полностью, часть его покидает организм в виде мочевины, аммиака, аммония. При сжигании 1 г жира образуется 9,3 ккал, при сжигании 1 г углеводов — 4,1 ккал. Эти величины получили название калорических эквивалентов. В организме сжигание I г углеводов и 1 г жира происходит до СО2 и Н2О.
Итак, в условиях организма при окислении 1 г белка высвобождается 4,1 ккал, при этом на окисление расходуется 0,966 л кислорода и выделяется 0,777 л СО2:
1 г белка + 0,966 л О2 = 4,1 ккал + 0,777 л СО2.
Из этой реакции вытекает, что если в организме окисляется белок и на это расходуется 1 л кислорода, то должно высвобождаться 4,6 ккал. Эта величина получила название «калорический коэффициент кислорода», или «калорический эквивалент кислорода». Отношение объема углекислого газа к объему кислорода называется дыхательным коэффициентом (ДК). 0,777:0,966=0,8 — ДК в норме.
Если в условиях организма окисляется I г углеводов, то реакцию можно записать следующим образом:
1 г углеводов + 0,833 л О2 = 4,1 ккал + 0,833 л СО2.
Таким образом, если на окисление идут только углеводы, то при потреблении I л кислорода высвобождается 5,05 ккал, а ДК равен 0,833/0,833=1.
При окислении 1 г жира:
1 г жира + 2,019 л О2= 9,3 ккал + 1,413 л СО2.
Таким образом, если в организме окисляются только жиры и использован 1 л кислорода, то при этом выделится 4,69 ккал. Величина ДК при окислении жиров составляет: 1,413/2,019=0,7.
Когда в организме одновременно окисляются жиры, белки, углеводы, то ДК может колебаться от 0,7 (окисление только одних жиров) до 1,0 (окисление одних углеводов), а в среднем — 0,85. При ДК, равном 0,85, при сжигании 1 л кислорода высвобождается 4,862 ккал.
Приведенные расчеты показывают, что знание объема потребленного кислорода и выдохнутого углекислого газа, например, за 1 мин позволяет определить на основе вычисления ДК — какие именно вещества окисляются, и тем самым определить калорический эквивалент кислорода, а на его основе рассчитать количество высвобождаемой энергии. Например, человек за 1 мин поглотил 0,250 л кислорода, выдохнул 0,212 л углекислого газа. Следовательно, ДК: 0,212/0,250=0,85. Калорический эквивалент кислорода при ДК, равном 0,85, согласно расчетам и экспериментальным данным, составляет 4,862 ккал/л кислорода. Тогда при потреблении 0,250 л кислорода выделится: 0,250x4,862=1,22 ккал. Поскольку в нашем примере замеры сделаны в расчете на 1 мин, то скорость высвобождения энергии в данном случае составляет 1,22 ккал/мин. Если допустить, что на протяжении часа (суток) потребление кислорода будет таким же, а величина ДК — на уровне 0,85, то этот расчет можно экстраполировать на час (60x1,22=73,2 ккал/ч) или на сутки (24x60x1,22=1756,8 ккал/сут).