Брюхоногие, или улитки, являются самым многочисленным классом подтипа раковинных моллюсков (около 90 000 видов). Класс подразделяется на три подкласса: переднежаберных (ProsobranGhia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata). Большинство из них (все заднежаберные и большинство переднежаберных) обитают в морях и океанах (это изначальная среда обитания брюхоногих), но значительное количество видов перешло в пресные водоемы или ведут наземный образ жизни — это немногие переднежаберные и все легочные брюхоногие моллюски. Отдельные представители класса являются паразитами. Размеры брюхоногих весьма разнообразны и широко варьируют от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Самые крупные виды обитают в морской воде, например, хемифусус (Hemifusus proboscidiferus) из подкласса переднежаберных имеет раковину длиной 60 см, а морской заяц (Aplysia) из подкласса заднежаберных - свыше 25 елі. Однако и наземные улитки могут быть очень крупными, например, африканская улитка ахатина из подкласса легочных имеет раковину высотой до 10 см. Сообщалось о находке а 1979 г. в Австралии экземпляра гигантского сиринкса, раковина которого достигала 77 см в длину и около метра в обхвате. Вес такой улитки при жизни составлял более 18 кг.
Тело брюхоногих четко расчленено на голову, туловище и ногу, имеется дельная раковина. Характерная особенность всех улиток - выраженная асимметрия тела. На начальных этапах онтогенеза брюхоногие имеют обычную билатеральную симметрию, но в процессе развития происходит инволюция органов, расположенных в правой половине тела, одновременно идет гипертрофия органов, расположенных слева. Неравномерное развитие органов влечет за собой их смещение, что, в свою очередь, приводит к спиральному закручиванию внутренностного мешка и, соответственно, раковины. В редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, катушки). Форма раковины весьма разнообразна (рис. 203).
Рис. 203. Раковины переднежаберных моллюсков: А - Pleurotomaria; Б - Fissurella; В - Haliotis; Г - Patella: Д - Murex; Е - Conus (А-В-по Лангу; Г-по Иванову; Д, Е- из Га Имен)
Голова хорошо обособлена, на ней располагаются одна-две пары щупалец и одна пара глаз, которые могут находиться на концах щупалец (например, у виноградной улитки) или у их основания (например, у морского блюдечка). Там же расположено и ротовое отверстие. У некоторых улиток на голове имеется вытянутый хоботок, заканчивающийся ртом.
Хорошо развитая нога образует широкую уплощенную ползательную поверхность - подошву (рис. 204), посредством которой животное медленно ползет по субстрату (такой способ передвижения дал название всему классу — «брюхоногие»). Механизм движения улитки удобно наблюдать, когда моллюск ползет по стеклу. При этом хорошо видно, как вдоль подошвы периодически пробегает волна мышечных сокращений, которые обеспечивают поступательное движение улитки. Многочисленные кожные железы подошвы выделяют густую клейкую слизь, которая надежно удерживает моллюска на гладкой поверхности даже в перевернутом состоянии и, кроме того, предохраняет нежную ткань подошвы от механических повреждений в процессе движения.
Рис. 204. Прудовик (Lymnaea stagnalis), натуральная величина: 1 - ротовые лопасти: 2 - щупальца: 3 - глаза; 4 - нога; 5 - дыхательное отверстие (из Ламперта)
У некоторых брюхоногих моллюсков нога может различным образом видоизменяться. Обычно это связано с адаптацией к определенным условиям окружающей среды той экологической ниши, которую занимает моллюск. Например, у крылоногих (подкласс заднежаберных) боковые части ноги увеличиваются и видоизменяются в пару крыловидных лопастей, с помощью которых крылоногие моллюски способны активно плавать в воде (рис. 205).
Рис. 205. Крылоногий моллюск (Clione Umacina): 1 - околоротовые придатки; 2 - щупальца; 3 - плавник - боковая часть ноги; 4 - совокупительный орган; 5 - внутренностный мешок (туловище); 6 - средняя часть ноги (по Боасу)
Рис. 206. Продольный распил раковины (Charonia): 1 - вершина раковины; 2 - столбик; 3 - сифональный вырост раковины; 4 - устье; 5 - шов (по Оуэну)
У большинства брюхоногих туловище хорошо обособлено и располагается поверх ноги в виде спирально закрученного внутренностного мешка. Лишь у немногих примитивных форм (например, у отдельных видов из отряда двупредсердных переднежаберных или у голожаберных из подкласса заднежаберных) туловище сохраняет билатеральную симметрию и слабо отграничено от ноги.
Над туловищем образуется кожная складка - мантия, которая направляется вниз и прикрывает мантийную полость. Кнаружи мантия выделяет раковину, которая обычно закручена вокруг центрального стержня в виде конической спирали (рис. 206). На раковине выделяют слепо замкнутую вершину и расширенную нижнюю часть, открывающуюся отверстием - устьем. Каждый последующий виток спирали по размерам превышает предыдущие витки и на некоторых раковинах даже полностью закрывает их (инволютные раковины), у других все витки раковины остаются хорошо заметными. У большинства улиток направление спирали правовращающее (дексиотропная раковина). Если смотреть прямо на вершину раковины, ее обороты ориентированы по часовой стрелке. Гораздо реже встречаются раковины с левовращающей спиралью (лейотропная раковина). У некоторых моллюсков раковина вторично упрощена и имеет вид колпачка, прикрывающего тело моллюска (см. рис. 203-Г).
Полость раковины большинства улиток достаточно велика, чтобы в случае опасности вместить в себя все тело моллюска. При этом у многих видов брюхоногих (в основном, из подкласса переднежаберных) на задней части ноги имеется роговая крышечка, по размеру соответствующая диаметру устья раковины, которой моллюск прикрывает отверстие устья, когда втягивает свое тело в раковину. Стенка раковины снаружи образована тонким слоем органического вещества (периос- тракум), под ним лежит значительно более толстый фарфоровидный слой, образованный известковыми призмами (остракум - греч. ostrakon — черепок), у некоторых видов раковина имеет еще самый внутренний перламутровый слой, делающий такие раковины очень красивыми. Органические вещества, составляющие раковину, синтезируются самим моллюском, а необходимые неорганические соли поглощаются из пищи и непосредственно из окружающей воды.
У некоторых брюхоногих (главным образом, свободноплавающих и паразитических) раковина подвергается частичной или полной редукции. По мнению В. А. Догеля, редукция раковины происходит в несколько этапов:
1) раковина еще хорошо развита, но недостаточна для втягивания в нее всего тела;
2) раковина еще больше уменьшается и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складками мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги;
3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над раковиной (например, слизень лимакс - Limax) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку;
4) рудиментарная раковина распадается на отдельные известковые тельца, лежащие в покровах спины (например, слизень арион - Arion, или голожаберные - см. далее рис. 209);
5) все следы раковины пропадают (например, у киленогих).
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка дифференцирована на ротовую полость, глотку и пищевод. Рот находится на нижней поверхности передней части головы, у некоторых видов эта область удлиняется и образуется хоботок с ротовым отверстием на конце. Ротовая полость переходит в глотку с толстыми мускулистыми стенками.
Рис. 207. Морское блюдечко. Часть радулы: 1 — латеральные зубы; 2 - маргинальные зубы (по А. В. Иванову)
На границе между ними находятся роговые челюсти. В глотке находится подушкообразный мускулистый валик - язык, или од онтофор (греч. odus, odontos - зуб, phoros - несущий), поверх которого лежит радула. Ротовая полость и глотка выстланы кутикулой, а радула вдобавок покрыта твердыми зубцами, расположенными поперечными рядами (рис. 207). В процессе питания моллюска язык вместе с радулой выдвигается из ротовой полости, прижимается к поверхности растения или покрытому мелкими водорослями субстрату и обратным движением втягивает язык обратно. При этом терка сдирает пищевые частицы, действуя как рашпиль. В глотку открываются выводные протоки одной пары слюнных желез. Слюна некоторых хищных видов переднежаберных содержит большое количество серной кислоты (до 4%), служащей для растворения известковых раковин других моллюсков, которыми они питаются. Глотка продолжается в длинный пищевод, который у некоторых видов образует расширение - зоб.
Средняя кишка располагается во внутренностном мешке, она начинается с расширенной части - желудка (рис. 208). У некоторых брюхоногих в его полости находится хрустальный столбик, который представляет собой столбик слизи, содержащей ферменты. Постепенное растворение нижней части столбика освобождает пищеварительные ферменты, и они поступают в полость органа.
Желудок окружает объемистая печень, состоящая из многочисленных долек. У многих брюхоногих в связи с развившейся асимметрией сохраняется только левая доля. От долек печени отходят мелкие протоки, которые сливаются в более крупные и впадают в полость желудка. У брюхоногих печень выполняет функцию пищеварительной железы, вырабатывающей гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы.
Кроме того, клетки печени фагоцитируют мелкие частицы пищи и осуществляют внутриклеточное пищеварение. В печени откладываются запасные вещества - жир и гликоген.
У голожаберных моллюсков печень образует отростки, которые проникают в выросты тела — вторичные жабры (рис. 209). Из этих выростов печени в покровы тела поступают стрекательные клетки, которые извлекаются в пищеварительной системе моллюска из съеденных им кишечнополостных. В дальнейшем стрекательные клетки действуют таким же образом, как если бы они изначально принадлежали самому моллюску, и при необходимости обеспечивают ему защиту.
Рис. 209. Голожаберный моллюск (Catriond): 1 - щупальца; 2 - глаза; 3 - вторичные жабры, содержащие отростки печени (из Га Имена)
От желудка отходит тонкая кишка, она делает несколько петель, после чего поворачивается кпереди и переходит в заднюю кишку, которая заканчивается анальным отверстием, открывающимся в мантийную полость над головой или на правой стороне тела животного.
Пища у брюхоногих может быть самой разнообразной. Значительная часть улиток кормится растительной массой, которую соскабливают при помощи радулы, медленно ползая по частям растений и донному субстрату. Некоторые моллюски (например, виноградная улитка) при этом может наносить существенный вред культурным растениям. Наряду с вегетарианцами, среди брюхоногих имеются также хищные и паразитические виды.
Дыхательная система представлена жабрами (большинство брюхоногих) или непарным легким (подкласс легочные). Жабры могут быть первичными или вторичными. Первичные (настоящие) жабры, или ктенидии, - это парные органы, расположенные по бокам от анального отверстия. Каждый ктенидий (греч. kteis, ktenos - гребень) состоит из удлиненной оси, по обе стороны которой располагаются перистые лепестки. Во взрослом состоянии парные ктенидии сохраняются у немногих видов (рис. 210), у большинства брюхоногих одна из первичных жабр (правая) в онтогенезе частично или полностью редуцируется. Сохранившийся ктенидий часто прирастает вдоль стенки мантии и теряет один ряд лепестков. В зависимости от того, как располагаются ктенидии относительно сердца, различают переднежаберные (первичные жабры находятся впереди сердца) и заднежаберные (жабры находятся позади сердца) брюхоногие моллюски, которые по этому признаку делятся на два соответствующих подкласса.
Рис. 210. Симметричный переднежаберный моллюск (Fissurella).
Вид со спины, раковина удалена, мантийная полость вскрыта: 1 - голова: 2 - щупальца; 3 - отвернутый лоскут мантии; 4 - отверстие правой почки; 5 - нога; 6 - отверстие левой почки; 7 - анальное отверстие: 8 - часть верхнего отверстия мантийной полости; 9 - левый ктенидий (по Пельзенеру)
У некоторых водных брюхоногих вместо первичных жабр развиваются вторичные, представляющие собой обычные выросты различных частей тела, в которых происходит газообмен (см. рис. 209). По своему происхождению эти структуры не имеют ничего общего с ктенидия- ми, и их возникновение носит адаптивный характер.
У наземных и пресноводных улиток газообмен происходит в воздушной среде, в связи с чем у них вместо жабр появился другой орган дыхания - легкое, которое представляет собой обособившийся отдел мантийной полости. Сообщение с окружающей средой происходит через самостоятельное дыхательное отверстие (см. рис. 204). Легкое всегда одно, его стенка покрыта многочисленными складками и выстлана ресничным эпителием. В толще складок залегают легочные сосуды и лакуны.
Осуществление дыхательного акта у наземных улиток ничем не осложнено, тогда как водным легочным приходится периодически подниматься на поверхность воды за очередной порцией атмосферного воздуха. Вдобавок они потребляют пузырьки воздуха, находящиеся на водных растениях, из-за чего могут подолгу оставаться под водой. В экстремальных условиях (например, осенью и зимой, когда поверхность водоема покрыта льдом) пресноводные брюхоногие (например, прудовики) способны усваивать растворенный в воде кислород. Этого можно добиться в лабораторных условиях, если специально закрыть дыхательное отверстие моллюска.
Кровеносная система брюхоногих (как и у всех моллюсков) незамкнутая, состоит из сердца, которое обычно располагается над задней кишкой в полости перикардия, и сосудов (см. рис. 208). У примитивных переднежаберных сердце имеет два предсердия и один желудочек. У других правое предсердие редуцируется в связи с асимметрией тела. У переднежаберных и легочных предсердие находится впереди желудочка, а у заднежаберных - позади.
Ритмично сокращаясь (сердце виноградной улитки при температуре +17°С совершает в среднем 36 сокращений в минуту), желудочек выталкивает артериальную кровь в самый крупный артериальный сосуд - аорту, которая вскоре делится на две ветви: головную и внутренностную. Головная аорта, направляющаяся в переднюю часть тела, кровоснабжает находящиеся там органы, внутренностная аорта кровоснабжает органы пищеварительной и половой систем. Для брюхоногих характерно наличие хорошо развитой сосудистой системы, со сплетениями во всех частях тела. У легочных даже имеются настоящие капилляры с собственными стенками.
Однако кровеносная система моллюсков незамкнута, поэтому кровь из концевых сосудов изливается в мелкие лакунарные пространства, которых особенно много в ноге и мантийной полости. Протекая по лакунам, кровь постепенно отдает кислород, насыщается углекислым газом и продуктами обмена, становясь при этом венозной. Затем кровь из лакун собирается в более обширные пространства в первичной полости тела - венозные синусы, которые изнутри выстланы соединительнотканной мембраной. Синусы сообщаются между собой через отверстия в этих мембранах. Самый крупный синус располагается над ногой, вокруг желудка, печени и половой железы. От венозных синусов кровь по приносящим венам оттекает к органам дыхательной системы (жабрам или легким), где отдает углекислый газ и насыщается кислородом, становясь артериальной. После этого артериальная кровь по жаберной или легочной вене (в зависимости от типа дыхания) поступает в предсердие, а оттуда - в желудочек.
Выделительная система образована двумя почками, при этом у взрослой особи обычно остается только одна (левая), а другая редуцируется по причине все той же асимметрии. Почка представляет собой типичный це- ломодукт, она состоит из ресничной воронки, обращенной в полость перикардия (напоминаем, что полость перикардия представляет собой остаток вторичной полости тела - целома), и канальца - мочеточника, который открывается в мантийную полость рядом с анальным отверстием.
Рис. 211. Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков:
А - Prosobranchia; Б - Opisthobranchia; В - Pulmonata: 1 - висцеральный ганглий; 2 - буккальный ганглий; 3 - церебральный ганглий; 4 - кишечный канал; 5 - педальный ганглий; 6 - плевральный ганглий; 7 - париетальный ганглий (по Коршельту и Гейдеру)
Нервная система примитивных брюхоногих состоит из нервных стволов, образованных нервными клетками и их отростками. По мере усложнения организации на определенных участках стволов происходит концентрация тел нервных клеток в виде нервных узлов — ганглиев, тогда как остальная часть стволов состоит только из отростков (нервных волокон), поэтому их правильнее называть не стволами, а коннективами. Напоминаем, что комиссурами называют пучок нервных волокон, соединяющий одноименные ганглии, тогда как коннективы соединяют разноименные ганглии. У разных брюхоногих строение нервной системы имеет особенности (рис. 211), но в типичном случае (по крайней мере, для переднежаберных) обособляются пять пар основных ганглиев, которые в совокупности образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии, расположенные над глоткой и соединенные церебральной комиссурой, иннервируют головные щупальца, глаза и статоцисты, а также глотку. Педальные ганглии находятся в передней части ноги, под глоткой и соединены педальной комиссурой, иннервируют мышцы ноги. Плевральные ганглии расположены неподалеку от педальных ганглиев, посредством коннективов соединяются с ними, а также с церебральными ганглиями, иннервируют мантию. Париетальные ганглии расположены кзади от предыдущих узлов, иннервируют ктенидии и находящиеся у их основания органы химического чувства - осфрадии. Висцеральные ганглии располагаются под задней кишкой и соединены висцеральной комиссурой, иннервируют внутренние органы.
У переднежаберных плевровисцеральные коннек- тивы образуют перекрест - хиазму (см. рис. 211), поэтому их нервную систему называют перекрещенной, или хиастоневральной. У заднежаберных и легочных перекрест вторично отсутствует (неперекрещенная, или эутоневральная, нервная система), причем у легочных плевровисцеральные коннективы имеют небольшую длину, из-за чего все основные ганглии оказываются сближенными друг с другом.
Органы чувств у брюхоногих моллюсков развиты хорошо. Они способны воспринимать тактильные, химические, световые раздражения, а также определять положение тела в пространстве. Для осязания служат, главным образом, щупальца, расположенные на голове, боковые губы рта и в меньшей степени вся кожа оголенных частей тела (например, края мантии). Органами химического чувства являются осфрадии, которые находятся у основания первичных жабр — ктенидиев и несут 100 - 150 тонких листочков. Осфрадий имеет перистую структуру, только, в отличие от жабр, тонкие листочки располагаются не на длинной оси, а на продолговатом валике, в котором располагаются тела нервных клеток. Органами обоняния и вкуса, по-видимому, являются губные щупальца.
Почти у всех улиток имеются глаза, которые обычно располагаются на концах задней пары щупалец (глазных) или у их основания. В случае опасности улитка, используя специальную мышцу-ретрактор, втягивает щупальца вместе с глазами внутрь, наподобие вдавленных пальцев на пустой резиновой перчатке. В самом простом случае глаз представляет собой ямку, выстланную чувствительными клетками (рис. 212). Более сложные глаза имеют погруженный под эпителий пузырь, в котором лучи света проходят через линзу - хрусталик и стекловидное тело, после чего попадают на светочувствительные клетки (рис. 213).
Рис. 212. Разрез глаза морского блюдечка (Patella rota):
1 - сетчатка: 2 - пигментированная зона; 3 - зрительный нерв; 4 - утолщенная кутикула (по Гильгер)
Рис. 213. Разрез глаза (Flssurella):
1 - кожный эпителий головы; 2 – хрусталик; 3 - стекловидное тело; 4 - зрительный нерв; 5 - зрительные клетки (сетчатка) (из В. А. Догеля)
Органами равновесия служат статоцисты, которые имеются у всех брюхоногих (одна пара). Статоцист имеет обычное строение и состоит из замкнутого пузырька, заполненного жидкостью и выстланного клетками с чувствительными волосками (рис. 214). Находящиеся в жидкости многочисленные (1 - 100) кусочки СаСО3 в случае изменения положения тела моллюска в пространстве смещаются и давят не на дно пузырька, а на его стенки, что воспринимается волосками чувствительных клеток и приводит к деполяризации поверхностной мембраны. Возникшее при этом возбуждение передается по волокнам нерва в церебральный ганглий, где происходит анализ и синтез и возникает ответная реакция.
Рис. 214. Статоцист виноградной улитки:
1 - нерв статоциста; 2 - стенка статоциста; 3 - полость статоциста; 4 - статоконии; 5 - соединительнотканная оболочка (по Лейдигу)
Половая система у разных видов имеет ряд особенностей. Среди брюхоногих имеются раздельнополые и гермафродитные формы. Раздельнополыми являются переднежаберные. Половая система у них организована относительно просто и состоит из половой железы (яичника или семенника) и половых протоков (семяпровода или яичника). У мужской особи отходящий от семенника семяпровод (рис. 215) открывается в мантийную полость на правой стороне. Рядом с половым отверстием располагается мускулистый совокупительный орган, в форме выроста.
У самки от яичника отходит яйцевод, у многих видов на нем по ходу образуется расширение - матка, и широкое боковое ответвление - семяприемник (см. рис. 215).
Рис. 215. Половой аппарат киленогого моллюска (Pterotrachea):
А - самки: Б - самца: 1 – семяпровод; 2 - яичник; 3 - белковая железа; 4 - семяприемник; 5 - матка; 6 - семенник (из Клауса)
Заднежаберные и легочные являются гермафродитами. У них половая система устроена гораздо сложнее (см. рис. 208). Половая железа также непарная, поскольку в ней имеются мужской и женский отделы, она называется гермафродитной железой. От гонады отходит общий гермафродитный проток, в него по ходу впадает проток белковой железы, после чего гермафродитный проток расширяется и дифференцируется на яйцеводную часть и семяпроводную часть (сам проток теперь называется яйцесемя- проводом). Вдоль нижней поверхности протока тянется более темная и лишенная складчатости предстательная железа. В дальнейшем общий проток все же разделяется на более толстый яйцевод и тонкий семяпровод. От яйцевода отходит длинный канал, заканчивающийся округлым мешочком - семяприемником (туда при копуляции попадает семя полового партнера). Затем яйцевод переходит в толстостенное влагалище, которое открывается в половую клоаку. Кроме того, в яйцевод впадают протоки пальцевидных желез (эту расширенную часть яйцевода иногда называют маткой) и объемистый мешок любовной стрелы. Семяпровод открывается в мешок совокупительного органа (пениса).
У всех брюхоногих (в том числе и у гермафродитных форм) оплодотворение перекрестное, причем у подавляющего большинства видов оно внутреннее (лишь у примитивных форм встречается наружное оплодотворение). Для стимуляции улитки вонзают в тело полового партнера известковую иглу, которую очень метко называют любовной стрелой. Она легко проникает в мягкое тело моллюска и не наносит ему вреда.
Отложенные яйца часто помещаются в общую слизь и имеют вид студенистых колбасок или иную форму. На скорость эмбрионального развития большое влияние оказывает температура окружающей среды. У низших переднежаберных развитие проходит со стадией личинки трохофоры, которая затем трансформируется в более сложную личинку — парусник, или велигер (рис. 216). У других представителей этого подкласса, а также у заднежаберных стадия трохофоры отсутствует и из яйца сразу выходит парусник, также ведущий свободноплавающий образ жизни. Затем парусник постепенно развивается в обычную улитку. У легочных метаморфоз отсутствует, развитие прямое, из яйца выходят крошечные улитки, которые довольно быстро растут.
Рис. 216. Развитие морского блюдечка Patella (Prosobranchla, Diotocardia):
A - трохофора; Б - парусник до скручивания; В - парусник после скручивания; 1 - теменной султан; 2 - реснички верхнего полушария; 3 - прототрох; 4 - рот; 5 - просвечивающие мезодермальные полоски; 6 - раковина; 7 - внутренностный мешок; 8 - мантия; 9 - реснички задней части тела; 10 - зачаток ноги; 11 - кишечник (по Паттену)
Значение брюхоногих в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды традиционно используются в кухне многих стран. Например, в Западной Европе употребляют наземную виноградную улитку в вареном или жареном виде, для чего этих моллюсков даже специально разводят на фермах. Раковины улиток, содержащие перламутровый слой, очень красивы, и некоторые из них без всякой выделки представляют собой украшение. Часто из раковин изготовляют пуговицы, а раковины морских моллюсков каури (и некоторых других видов) в свое время даже использовались в качестве денежной единицы, что отразилось в латинском названии этого моллюска - Monetaria moneta. Еще в Древнем Риме были весьма популярны и очень высоко ценились ткани, окрашенные пурпуром. Эту краску добывали из особой пурпурной железы у хищных морских улиток мурексов, причем для получения всего полутора граммов продукта необходимо переработать 12 000 улиток. Тем не менее в те времена пурпур производился в больших количествах.
Нередко растительноядные наземные брюхоногие наносят существенный вред культурным посадкам, например виноградная улитка или различные виды слизней. Велико значение брюхоногих с точки зрения медицинской паразитологии - многие из них являются промежуточными хозяевами дигенетических сосальщиков из типа плоские черви (например, в малом прудовике проходит свое личиночное развитие печеночный сосальщик).