У представителей этого подтипа хорошо развиты боковые выросты с многочисленными щетинками, все они раздельнополые, причем половые органы развиваются во всех сегментах туловища. Развитие происходит с метаморфозом. В этот подтип входит лишь один класс - многощетинковые, содержащий примерно 5300 видов.
Большинство многощетинковых обитают в морях. Среди них есть подвижные и сидячие (прикрепленные к донному субстрату) формы (рис. 146). Большинство из них заселяют прибрежную зону, однако полихеты встречаются и на большой глубине (более 1000 м, а отдельные формы - даже на глубине 8000 м). Донные формы чаще всего роют в прибрежном песке длинные норы или ползают по дну. Некоторые сидячие многощетинковые способны жить вблизи действующих подводных вулканов, при этом они выдерживают температуру свыше +80°С. За эту способность их называют помпейскими червями. Лишь небольшое количество видов являются паразитами.
Рис. 146. Различные многощетинковые черви:
А - Nereis (ползающая форма); Б - Lepidonotus (ползающая форма), видны чешуевидные элитры - видоизмененные спинные усики параподий и глотка, выдвинутая из ротового отверстия; В - пескожил Arenicola (роющая форма), в средней части тела видны кустистые жабры, на переднем конце выпяченная глотка; Г - Phyllodoce (ползающая форма); Д - Spirorbis (мелкая сидячая форма, обитающая в известковой спиральной трубочке); Е - Telepus (сидячая форма, обитающая в органической трубке, укрепленной мелкими камешками), из трубки высунут передний конец животного, снабженный длинными щупальцами; Ж - Serpula (сидячая форма, живущая в известковой трубке), на переднем конце перистые «жабры» - видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая вход в трубку, когда животное в нее прячется (А - из Ливанова, Б и Е -из Гаевской, Г-из Матвеева, В, Д и Ж - по Заксу)
Внешнее строение. Многощетинковые кольчецы имеют вытянутое цилиндрическое (слегка сплющенное) тело, которое состоит из предротовой части - простомиума, сегментированного туловища и хвостовой лопасти - пигидия. Причем простомиум и пигидий к сегментам не относятся, поскольку имеют иное строение. Количество сегментов туловища у разных представителей неодинаково и широко варьирует от пяти (у олигомерных, т.е. малосегментных, первичных кольчецов) до большего количества (до 800) у других полихет. Строение тела удобнее всего рассмотреть на примере морского червя нереиса (см. рис. 146-А). Его головной отдел образован собственно головной лопастью (простомиумом) и расположенным сзади более крупным перистомиумом (рис. 147). Последний формируется в онтогенезе путем слияния ротового сегмента (метастомиума) с двумя следующими за ним сегментами. Напомним, что такой процесс слияния сегментов, при котором обособляется головной отдел, называется цефализацией.
Рис. 147. Нереис (Nereis pelagica): Передний (А) и задний (Б) концы тепа:
1 – антенна; 2 - пальп; 3 - глаза; 4 - параподии; 5 - спинной усик; 6 - щетинки; 7 - пигидий; 8 - анальные усики; 9 - просвечивающий спинной сосуд; 10 - перистомиум; 11 - ресничная обонятельная ямка; 12- простомиум; 13- перистомиальные усики; I - VI - сегменты туловища (по А. В. Иванову)
На простомиуме располагаются придатки - антенны (лат. antenna - рея), или щупальца (они выполняют функцию осязания), и более крупные щупики - паль- пы (они также обеспечивают осязание и, кроме того, участвуют в направлении пищи в ротовое отверстие).
Перистомиум похож на сегменты туловища, однако он более крупный и лишен параподий. Кроме того, на нем имеются усики.
На сегментах туловища по бокам присутствуют кожно-мускульные выросты - параподии (греч. para - возле, около, podos - конечность). Каждая из них начинается с цельной базальной части, от которой отходят две ветви - спинная (нотоподия) и брюшная (невроподия) (рис. 148). От каждой из ветвей отходит по тонкому придатку - усику, который выполняет осязательную и обонятельную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет функцию жабры, т.е. обеспечивает газообмен. Кроме того, обе ветви содержат пучки щетинок, среди которых одна - опорная щетинка - может выделяться размерами. Параподии являются органами чувств и обеспечивают движение червя, поэтому они лучше всего развиты у бродячих форм, при этом у разных видов их строение имеет особенности.
Рис. 148. Нереис (Nereis pelaglca). Параподия атокной формы:
1 - спинной усик; 2 - лопасти нотоподии; 3 - толстые гомогомфные щетинки; 4 - тонкие гомогомфные щетинки; 5 - тонкие гетерогомфные щетинки; 6 - толстые гетерогомфные щетинки: 7 - лопасть невроподии: 8 - брюшной усик; 9 – невроподия; 10 - опорные щетинки; 11 - нотоподия (по А. В. Иванову)
У многих полихет встречаются различные отклонения от описанной схемы строения параподий. Как мы уже говорили выше, спинной усик может разрастаться и функционировать в качестве жабры. У сидячих полихет параподии разных сегментов развиты неодинаково - в задней части тела они редуцируются (при этом щетинки торчат прямо из тела), а в передней, напротив, сильно разрастаются и, высовываясь из трубки, энергично двигаются (см. рис. 146-Д, 146-Е, 146-Ж). Наконец у примитивных форм (например, первичных кольчецов) параподии, а также щетинки (не путать щетинки с имеющимися у них ресничками эпителия!) могут вовсе отсутствовать.
Анальная лопасть — пигидий — так же (как и головной отдел) отличается от сегментов туловища (см. рис. 147-Б). Пигидий имеет конусовидную форму, сужающуюся кзади, на нем находится анальное отверстие и два анальных усика. Перед пигидием находится пролиферативная зона - область, где по мере роста червя образуются новые сегменты туловища.
Анатомия. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и расположенных под ним двух слоев мышечных волокон. У некоторых полихет (например, у первичных кольчецов) часть покровов образована ресничным эпителием, который формирует ресничные пояски вокруг тела. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии могут находиться железистые клетки. Особенно много их в покровах сидячих форм, причем выделяемый этими железами секрет затвердевает и образует трубочку вокруг тела, в которой прячется тело червя (см. рис. 146-Д, 146-Е, 146-Ж).
В кожно-мускульном мешке имеется два слоя мышц: наружный кольцевой и внутренний продольный. Изнутри продольный слой выстлан мезотелием (напоминаем, что этот плоский эпителий выстилает вторичную полость тела). Целомические мешки расположены попарно в каждом сегменте туловища, но отсутствуют в простомиуме и пигидие.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, при этом только средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, тогда как все остальные отделы пищеварительной системы происходят из эктодермы. Передняя кишка нереиса включает в себя буквальный отдел, глотку и пищевод. Начинается она ротовым отверстием на перистомиуме, которое ведет в буквальный отдел, мускулистые стенки которого имеют складки. Складки буккального отдела позволяют в спокойном состоянии уменьшать длину органа, но при поглощении пищи этот отдел вместе с глоткой выдается далеко вперед, выдвигая наружу челюсти.
Продолжением буккального отдела является глотка с мощной мускулатурой и узким просветом. На границе между этими органами у некоторых видов располагаются челюсти (рис. 149). Наличие в глотке хитиноидных челюстей свойственно хищным полихетам, которые ведут бродячий образ жизни и питаются мелкими беспозвоночными. У сидячих форм глотка обычно развита слабо.
После глотки следует узкий трубчатый пищевод, который переходит в среднюю кишку. В передней части пищевода находятся слюнные железы.
Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. Именно в ней происходит переваривание пищи и всасывание продуктов переработки в кровь и тканевую жидкость. Этому способствует мощное сосудистое сплетение, расположенное вокруг стенки кишки. В каждом сегменте кишка образует расширение (см. рис. 149), а сзади переходит в короткую заднюю кишку, которая оканчивается анальным отверстием на пигидие.
Дыхательная система у разных полихет организована неодинаково. У нереиса специализированных органов дыхания нет и газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Наибольшее количество кислорода поглощается через параподии, которые снабжены особенно густыми сосудистыми сплетениями (рис. 150). У других червей из разросшегося спинного усика параподии образуются жабры различной формы.
Кровеносная система замкнутого типа, т.е. кровь все время течет по сосудам и не изливается в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной, стенки которого сокращаются, из-за чего кровь гонится в переднем направлении, и брюшной, который не сокращается, по нему кровь течет в заднем направлении. Обa сосуда залегают между слоями верхнего и нижнего мезентериев соответственно. Кровеносные сосуды образуют несколько выраженных сплетений, наиболее крупные из них кожное (особенно в параподиях) и вокруг пищеварительной трубки. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды соединяются между собой кольцевыми сосудами небольшого диаметра. Кроме того, у нереиса в каждом сегменте от спинного сосуда отходят парные сосуды к кишке - дорзоинтестинальные сосуды, образующие в ее стенке сплетение, о котором мы говорили выше, и подходят от кожи - параподиодорзальные сосуды (см. рис. 150), несущие кровь с высоким содержанием кислорода. Брюшной сосуд, напротив, принимает сосуды от кишечного сплетения - интестиновентральные сосуды, в которых кровь богата питательными веществами, и отдает вентро-параподиальные сосуды к параподиям и брюшной поверхности кожи, где кровь насыщается кислородом. Еще раз напоминаем, что у многощетинковых кольчатых червей кровеносная система замкнутого типа.
Выделительная система образована нефридиями. Поскольку эти структуры метамерно располагаются в каждом сегменте туловища (причем попарно), их называют метанефридиями (рис. 151). Каждый из них начинается воронкой - нефростомом (греч. nephros - почка, stoma - рот), обращенной в целомическую полость, воронка продолжается в извитую трубочку, которая открывается на боковой поверхности соседнего сегмента наружным отверстием - нефридиальной порой. У просто организованных полихет сохраняются и функционируют примитивные органы выделения — протонефридии, содержащие на внутренних концах клетки со жгутиками - соленоциты. Не у всех многощетинковых нефридии имеются в каждом сегменте, часто их количество уменьшается и они располагаются лишь в отдельных сегментах.
Нефридии выводят из организма жидкие продукты жизнедеятельности червя, твердые вещества обычно не выводятся, а фагоцитируются клетками мезотелия и некоторых органов (стенок сосудов и др.).
Рис. 152. Нефромиксии полихет:
А - ванадис (Vanadis formosa), протонефридий и лежащая рядом независимая от него половая воронка - целомодукт; Б - подарк (Podarke latifrons) - половая воронка, сросшаяся с каналом метанефридия; В - алькиоп (Alciope contrainiu) - протонефридий с приросшей к нему половой воронкой; 1 - половая воронка; 2 - нефридиальный канал; 3 - наружное отверстие (по Гудричу)
У некоторых полихет канальцы нефридия сливаются с половыми протоками, образуя нефромиксии. При этом половые протоки могут объединяться как с метанефридиями, так и с протонефридиями (рис. 152, 153).
Нервная система состоит из двух слившихся мозговых (их еще называют церебральными, или надглоточными) ганглиев, охватывающих глотку, окологлоточных коннективов и парной брюшной цепочки, которая состоит из расположенных в брюшной области каждого сегмента пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами. У примитивных полихет соседние узлы в одном сегменте расположены относительно далеко друг от друга, а у более высокоорганизованных форм они сближаются или даже сливаются. От нервных ганглиев и стволов отходят многочисленные веточки, которые образуют густую сеть в стенках тела и внутренних органов.
Рис. 153. Схема взаимоотношений между нефридиями и целомодуктами у полихет:
А - гипотетическая ступень с самостоятельной поповой воронкой и протонефридием; Б - нефромиксий Phyllodocidae; В - Capitellidae, половая воронка и метанефридий; Г - нефромиксии большинства полихет; 1 - целом; 2 - половая воронка; 3 - протонефридий; 4 - метанефридий (по Бриану)
Органы чувств лучше развиты у бродячих полихет, а у сидячих форм они во многом подвергаются редукции. Осязание осуществляют антенны и пальпы, расположенные на простомиуме, а также усики пара- подий. Химические раздражения воспринимают специальные ямки, также расположенные на простомиуме, кроме того, по всей коже рассеяны многочисленные чувствительные клетки. У некоторых сидячих полихет имеются органы равновесия - статоцисты, у бродячих форм они встречаются редко.
Почти у всех полихет имеются глаза. Более сложно устроенные глаза располагаются на спинной стороне простомиума - надмозговые глаза (рис. 154). Таких глаз обычно бывает два или четыре, но, кроме них (или вместо них), различно устроенные органы зрения могут развиваться в других местах - на пальпах, возле анального отверстия и т.д.
Половая система представлена половыми железами, которые у большинства форм развиваются в каждом сегменте, кроме крайних передних и задних. Вначале под мезотелием (напомним, что так называется эпителий, выстилающий вторичную полость) группируются первичные половые клетки. Их масса и образует половую железу. Все многощетинковые являются раздельнополыми животными, причем половой диморфизм (различие во внешней морфологии между самцами и самками) отсутствует. В дальнейшем эпителий гонады лопается и развивающиеся половые клетки попадают в целом, где и заканчивают свое созревание. Выход гамет из тела червя у разных полихет осуществляется по-разному. В наиболее простом случае это происходит через разрыв в стенке тела. У немногих форм для этого имеются специальные половые пути, открывающиеся наружу. Но у большинства многощетинковых половые пути сливаются с выделительными трубочками нефридиев, образуя нефромиксии, о которых мы говорили выше (см. рис. 152, 153). Слияние гамет происходит вне организма в окружающей воде, т.е. оплодотворение у них наружное.
Рис. 154. Глаз полихеты альциопе (Alciope):
1 - роговица; 2 - клетка, выделяющая стекловидное тело; 3 - светочувствительные палочки; 4 - зрительный нерв; 5 - зрительный ганглий; 6 - сетчатка; 7 - стекловидное тело; 8 - хрусталик (из Ливанова)
Наряду с половым, у полихет также имеет место бесполое размножение. Оно выражается в отделении от червя его части, после чего недостающие структуры достраиваются. Иногда от исходной особи цепочкой отшнуровываются сразу несколько дочерних.
Развитие полихет непрямое, с образованием плавающей личинки - трохофоры, имеющей пищеварительную систему, орган выделения - протонефридий и первичную полость тела (рис. 155).
Рис. 155. Развитие полигордиуса (Polygordius):
А - трохофора, вид сбоку; Б - метаморфоз трохофоры; 1 - анус; 2 - задняя кишка; 3 - средняя кишка; 4 - мышцы; 5 - послеротовой и 6- предротовой венчик ресничек (прототрох); 7 - теменная пластинка; 8 - теменной султан; 9 - рот; 10- передняя кишка; 11 - нижнее полушарие трохофоры; 12- протонефридий; 13 - мезодермальная полоска; 14 - мезобпаст; 15 - диссепимент; 16- целом (А- по Гатчеку, Б- по Вурмбаху)
Некоторое время личинка ведет планктонный образ жизни и плавает с помощью ресничек, после чего претерпевает метаморфоз. В ходе его задняя часть личинки удлиняется и сегментируется, формируются параподии. В результате появляется измененная личинка - метатрохофора. После некоторого покоя она начинает быстро расти и формирует сегменты туловища. Это происходит в задней части личинки, где спереди от анальной лопасти имеется пролиферативная зона. Расположенные там клетки постоянно делятся, в результате формируются ткани новых сегментов, которые последовательно отделяются кпереди вплоть до формирования червя обычного для данного вида размера.
Значение многощетинковых в водных биоценозах достаточно велико. Многие из них являются любимой пищей для рыб. Например, нереис составляет основу питания для самого многочисленного в мире стада осетровых рыб — Каспийского. При этом нереис не является аборигеном этого замкнутого водоема и до сороковых годов XX в. там не встречался. По наблюдениям было известно, что осетровые Каспия менее жирные, чем их собратья, живущие в Азовском море, да и растут медленнее. Изучавший этот вопрос выдающийся отечественный гидробиолог Л. А. Зенкевич предложил для улучшения кормовой базы переселить в Каспийское море крупного многощетинкового червя нереиса, что и было сделано в 1939 - 1940 гг. Илистое дно мелководий Каспия прекрасно подошло нереисам, и они там быстро размножились. В настоящее время эти черви составляют значительную часть рациона Каспийских осетровых. Это один из немногих примеров, когда переселенный человеком вид не только не ухудшил экологическую обстановку, но и оказался весьма полезным.