Нематоды (греч. пета, nematos - нить) составляют основной класс, в который входят большинство видов (несколько десятков тысяч и каждый год открываются новые) типа круглые черви. Эти организмы заселили практически все экологические ниши: они обитают в любых водоемах, в почве, значительное количество видов являются паразитами растений, животных и человека.
Внешнее строение. Тело нематод имеет веретенообразную форму, сужающуюся к обоим концам. На переднем конце располагается ротовое отверстие, анальное отверстие открывается не на заднем конце тела, а более или менее вблизи него на брюшной поверхности. Позади рта также на брюшной поверхности имеется выделительное отверстие. У самок, кроме того, имеется еще одно отверстие - половое, оно расположено на брюшной поверхности примерно в средней части тела.
Анатомия. Стенку тела образует кожно-мускульный мешок, строение которого отличается от такового у плоских червей. Снаружи он покрыт сложно устроенной многослойной (у человеческой аскариды 10 слоев) кутикулой, которая имеется не только у паразитических видов, но и у свободноживущих. Кутикула выполняет защитную роль, и, кроме того, она создает опору для лежащей под ней мускулатуры кожно-мускульного мешка, т.е. выполняет функцию наружного скелета (экзоскелета).
Под кутикулой располагается гиподерма (греч. hypo - внизу, снизу, под, derma - кожа) - эпителий кожно-мускульного мешка, который у разных нематод может иметь клеточное строение или сливаться в единую цитоплазматическую массу - синцитий (рис. 129). Обычно клеточное строение имеет эпителий на личиночной стадии развития, со временем он превращается в синцитий. Именно гиподерма выделяет на поверхность вещества, образующие кутикулу. Вдоль тела гиподерма формирует четыре продольных валика: два по бокам тела и два по средней линии спинной и брюшной сторон.
Рис. 129. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum). Гиподерма на поперечном срезе (х1000):
1 - кутикула; 2 - ядро гиподермального синцития; 3 - фибриллы гиподермы; 4 - оболочка мышечного волокна; 5 – сократимые ленты мышечного волокна; 6 - поддерживающие фибриллы мышечного волокна (из Дейнеки)
Мышечная часть кожно-мускульного мешка устроена своеобразно. В отличие от многослойных образований плоских червей, у нематод мышечные волокна располагаются только продольно, причем этот мышечный массив разделяется валиками гиподермы на четыре продольные ленты (рис. 130, 131, 132). Отсутствие кольцевой мускулатуры существенно ограничивает подвижность червя - он способен лишь изгибаться и медленно перемещаться на боку, поочередно сокращая спинные и брюшные мышечные ленты.
Рис. 130. Поперечный разрез самки аскариды:
1 - спинной валик гиподермы; 2 - плазматические отростки мышечных клеток; 3 - мышечные клетки; 4 - яичник в продольном разрезе; 5 - стенка кишечника; 6 – кутикула; 7 - боковой валик гиподермы; 8 - продольный канал выделительной системы; 9 - яичник, перерезанный поперек; 10- матка; 11 - яйцевод в продольном разрезе; 12- брюшной валик гиподермы; 13 - яйцеводы, перерезанные поперек (по Стрелкову)
Рис. 131. Вскрытая аскарида:
А - самка, Б - самец; 1 - губы; 2 - нервное кольцо; 3 – глотка; 4 - фагоцитарные клетки: 5 - «пищевод» (передний отдел средней кишки): 6 - средняя кишка: 7 - боковая линия: в - яйцевод: 9 - матка; 10- яичник; 11 - влагалище; 12- брюшной валик гиподермы; 13- семяпровод; 14 - семенник; 15 - семяизвергательный канал (по Стрелкову)
Рис. 132. Строение пищевода и ротовой полости нематод:
А - мезорабдитис (Mesorhabditis spiculigera); Б - дитиленхус (Ditylenchus sp.); В - мононхус (Mononchus sp.); Г - строение стилета (Hoplolaimus tyienchiforum); Д - ротовая полость (Ancylostoma caninum); 1 - ротовая полость; 2 - корпус пищевода; 3 - прокорпус; 4 - средний (метакорпальный) бульбус; 5 - перешеек (истмус); 6 - нервное кольцо; 7 - задний (кардиальный) бупьбус с дробильным аппаратом; 8 - средняя кишка; 9 - стилет; 10- протоки пищеводных желез; 11 - пищеводные железы; 12- ротовая полость с зубом; 13 - пищевод; 14 - острие стилета; 15 - корпус стилета; 16- голщовки стилета; 17- протракторы стилета; 18- начало пищевода; 19- зубы (А - Г по Парамонову, Д - по Борхерту)
Строение мышечной клетки имеет свои особенности (рис. 133, 134). Оно состоит из длинного (до 0,5 см) веретенообразного волокна, способного сокращаться, саркоплазматического мешка и отходящих от него длинных отростков, которые часто ветвятся на концах. Посредством этих отростков мышечные клетки соединяются со серединными (медианными) валиками гиподермы или соприкасаются между собой.
Рис. 133. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum):
A - продольный разрез кутикулы; Б - кожно-мускульный мешок на поперечном срезе (х335); 1 - наружный слой кутикулы из кольцевых лент; 2 - наружный корковый слой; 3 - внутренний корковый слой; 4 — фибриллярный слой; 5 - гомогенный слой; 6 - внутренний слой из кольцевых лент; 7 - волокнистый слой; в - базальный слой кутикулы; 9 - пограничная мембрана; 10- гиподерма с фибриллами и ядрами; 11 - корковый слой (сократимые фибриллы) сократимой части мышечного волокна; 12 - саркоплазматический слой сократимой части мышечного волокна; 13 - ядро мышечной клетки; 14- саркоплазматический мешок в поперечном разрезе; 15- саркоплазматический мешок мышечного волокна; 16- плазматический отросток мышечного волокна (А - из кн. Гольдшмидта, Б - скомбинировано по Гартману и Шнейдеру)
Как мы уже говорили, пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено жидкостью, через которую осуществляется диффузный транспорт веществ между тканями. У многих паразитических нематод (например, у аскариды) в жидкости содержатся продукты неполного распада пищи, в частности валериановая кислота, из-за чего полостная жидкость становится едкой и при попадании (например, в случае неаккуратного вскрытия червя) на слизистые оболочки человека вызывает сильные раздражения.
Рис. 13 4. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum):
A. Б - вид мышечных волокон на тотальном препарате, окрашенном метиленовой синькой (х30); В, Г - изолированные мацерацией мышечные волокна (х50); Д - поперечный разрез через волокно; 1 - сократимая часть мышечной клетки; 2 - саркоплазматический мешок мышечного волокна; 3 - плазматические отростки мышечных волокон; 4 - ядро мышечной клетки; 5 - сократимая часть мышечной клетки; 6 - саркоплазматический мешок мышечного волокна; 7 - ядро мышечной клетки; 8 - мышечные фибриллы; 9 - саркоплазма (А, Б- из кн. Дейнеки; В, Г-из кн. Гартманна; Д-по Читвуду)
Пищеварительная система, как и у всех других круглых червей, состоит из передней, средней и задней кишки. Пищеварительная трубка относительно короткая и не превышает длины тела (см. рис. 131), в то время как у более высокоорганизованных животных пищеварительный тракт имеет значительно большую относительную протяженность. У паразитических нематод это во многом объясняется тем, что они питаются уже частично расщепленными продуктами, а в кишечнике червя происходит, главным образом, их усвоение.
На протяжении пищеварительной трубки имеет место четкая функциональная специализация органов. Расположенное на переднем конце тела ротовое отверстие обычно окружено выростами - губами (у аскариды их три - спинная и две брюшных). Отверстие ведет в ротовую полость (стому), которая затем продолжается в глотку (называемую также пищеводом). Все эти органы (ротовая полость и собственно глотка) составляют переднюю кишку. Она выстлана эпидермисом, по строению сходным с покровным, имеет мощную мускулатуру и образует на своем протяжении расширения - бульбусы. В стенке пищевода содержатся многочисленные железы, которые оказывают первоначальное воздействие на пищевой субстрат. Просвет пищевода представляет собой трехгранную щель. В процессе индивидуального развития передняя кишка, так же как и задняя, образуется в результате впячивания эктодермы эмбриона.
Начальный отдел пищеварительной трубки у разных нематод может иметь неодинаковое строение, что определяется различиями в характере потребляемой пищи. У нематод, паразитирующих у животных, в глотке могут находиться кутикулярные зубы, а у паразитов растений - колющий стилет, которым паразит протыкает растительные ткани. Он выдвигается посредством специальных мышц глотки (протракторов). У некоторых мелких нематод (например, трихинелл) глотка представлена расположенными друг за другом крупными клетками, пронизанными общим внутриклеточным каналом, по которому проходит пища.
Рис. 135. Органы выделения нематод:
А, Б - типы разветвленной шейной железы нематод подкласса Secernentea; В - массивная шейная железа нематод подкласса Adenophoria (из Кирьяновой)
Пищевод продолжается в среднюю кишку, на которую приходится большая часть пищеварительного тракта нематод. Ее стенка образована лишь одним слоем высоких эпителиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране. Апикальный полюс эпителиальных клеток, обращенный в просвет органа, покрыт микроворсинками. Именно в этом отделе происходит окончательное расщепление пищи и всасывание необходимых веществ, которые затем диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. В качестве запасных веществ, как правило, используется гликоген, который откладывается в валиках гиподермы. Паразитические нематоды, обитающие в бескислородной среде в полости кишечника, получают необходимое количество АТР в результате гликолиза, для чего гликоген быстро гидролизируется. Как мы уже говорили, образовавшиеся в результате неполного расщепления органические кислоты накапливаются в полостной жидкости, из-за чего она становится едкой.
За средней кишкой следует короткая задняя, заканчивающаяся анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела. У самцов в нее впадает семяпровод, поэтому через анус у них выделяются не только экскременты, но и половые продукты. У некоторых нематод (например, у нитчаток) анальное отверстие отсутствует, поскольку задняя кишка заканчивается слепо.
Выделительная система нематод представлена одно-двухклеточными железами, от которых отходят боковые каналы, расположенные в боковых валиках гиподермы. Эти каналы сзади заканчиваются слепо, а спереди объединяются в один канал, который открывается выводным отверстием на брюшной стороне в передней части тела немного позади губ. У значительной части нематод имеется только одна более или менее массивная шейная железа, наряду с более мелкими боковыми железами (рис. 135). У лошадиной аскариды вся выделительная система образована одной гигантской клеткой. Отсутствие протонефридиев у нематод, возможно, связано с отсутствием у них вообще клеток, снабженных ресничками или жгутиками (напомним, что у протонефридиев такие клетки - пламенные - обязательно имеются). Кроме того, очищение организма червя от твердых продуктов распада и посторонних частиц осуществляют фагоцитарные клетки, которые также располагаются вдоль боковых валиков гиподермы (рис. 136).
Рис. 136. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum):
А - фагоцитарные клетки на вскрытом черве (натур, велич.): 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - фагоцитарные клетки; 4 - боковые линии; 5 - нервный ствол; Б - отдельная фагоцитарная клетка (х20): 1 - ядро; 2 - отростки (из кн. Насонова)
Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами (рис. 137). Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй - обе брюшные. Интересно, что для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе, например, у аскариды нервная система состоит из 162 клеток.
Рис. 137. Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны:
1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами; 2 - окологлоточное нервное кольцо; 3 - боковые головные ганглии; 4 - брюшной нервный ствол; 5 - боковые нервные стволы; 6 - кольцевые нервы; 7 - задний ганглий; 8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами; 9 - анальное отверстие; 10 - спинной нервный ствол (по Брауну)
Органы чувств у нематод выражены слабо, поскольку они, как правило, ведут либо паразитический, либо малоподвижный образ жизни. Обычно имеются чувствительные осязательные бугорки или щетинки, расположенные на переднем конце тела вокруг рта (рис. 138), а у самцов еще и на заднем конце тела (рис. 139). Кроме того, на переднем конце по бокам располагаются органы химического чувства - амфиды, представляющие собой различные впячивания (см. рис. 138), они лучше развиты у самцов. У некоторых свободноживущих морских нематод имеются примитивные глазные пятна.
Рис. 138. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод:
А - Трипилоидес (Tripiloides vulgaris); Б, В, Г, Д- головные концы морских нематод с различными типами амфид; Е - поровидные амфиды Pelodera teres; 1 - губные папилпы; 2 - головные щетинки; 3 - нервы органов осязания; 4 - амфиды; 5 - органы осязания (папиллы и щетинки); 6 - круглые амфиды; 7 - петлеобразные амфиды; 8 - карманообразные амфиды; 9 - спиральные амфиды; 10 - поровидные амфиды; 11 - амфидальные нервы (по Парамонову)
Половая система. Все нематоды размножаются только половым путем. Обычно они раздельнополые с выраженным половым диморфизмом. У самца закладываются парные половые органы, однако в процессе онтогенеза чаще всего они становятся непарными. У самок сохраняются парные половые органы.
Рис. 139. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum). Морфология заднего конца у самца, вид с брюшной стороны (х100):
1 - спикулы; 2 - преанальные чувствительные сосочки; 3 - анальное отверстие; 4 - постанальные шестая и седьмая пары сдвоенных сосочков; 5 - четвертая и пятая пары сдвоенных сосочков; 6 - третья пара простых сосочков; 7 - вторая пара конических сосочков; в - первая пара простых сосочков; 9 - боковые крылья (из кн. Скрябина и Ершова)
Разберем половую систему на примере аскариды. Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного семенника (см. рис. 131), в котором образуются лишенные жгутиков сперматозоиды (напоминаем, что у нематод отсутствуют клетки, снабженные жгутиками или ресничками), способные, однако, образовывать псевдоподии. Без видимых границ семенник переходит в имеющий больший диаметр семяпровод, который переходит в короткий семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды. В дальнейшем семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, стенка которого имеет развитую мускулатуру, а тот, в свою очередь, впадает в заднюю кишку неподалеку от анального отверстия (см. далее рис. 140).
Рис. 140. Лошадиная аскарида (Parascaris equorum):
А - поперечный разрез через самца в области спикул влагалища (х20); Б- сагиттальный разрез через задний конец самца (х15); 1 - сликупа; (2- влагалище спикулы; 3 - бурсальный нерв в боковом валике гиподермы; 4- бурсальная мускулатура; 5 - мышцы дилататоры кишечника; в нервные волокна брюшного нервного ствола; 7 - семяизвергательный канал; 8 - кишечник; 9 - волокна спинного нерва; 10- сфинктер кишечника; 11 - мускул экстрактор спикулы; 12- мускул фиксатор влагалища спикулы; 13 - клоака; 14 - нервные элементы (из кн. Вольценлогель)
Оплодотворение у нематод внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые пути самки у самца имеются кутикулярные спикулы (иглы), которые располагаются в совокупительных сумках вблизи ануса. Обычно имеются две спикулы (рис. 139, 140-Б), но у некоторых видов может быть только одна. При совокуплении спикулы высовываются через анус наружу и способствуют половому акту (рис. 141).
Женская половая система аскариды начинается двумя слепозамкнутыми нитевидными яичниками (см. рис. 131-А), стенка которых образована одним слоем клеток. Они не имеют просвета и служат для образования и роста ооцитов. Увеличившиеся ооциты становятся пирамидальными и вершинами упираются в проходящий через центральную часть яичника студенистый центральный стержень, который, по мнению ученых, обеспечивает питание ооцитов. Утолщаясь, яичники переходят в яйцеводы (у них центральный стержень отсутствует), по которым ооциты транспортируются в еще более широкие трубочки - матки.
Там ооциты вступают в мейоз и образуются яйцеклетки, которые окружаются толстой оболочкой. В матке происходит и оплодотворение яиц, причем одновременно можно обнаружить ооциты и яйца на различных стадиях развития. Обе матки объединяются в короткий непарный канал - влагалище, который открывается половым отверстием на брюшной стороне тела.
Развитие. Как мы уже говорили, у нематод внутреннее оплодотворение. Начальные этапы развития происходят еще в матке, причем у некоторых нематод это развитие идет настолько далеко, что имеет место живорождение. Однако большинство видов откладывают яйца и дальнейшее развитие происходит в окружающей среде. У довольно большого количества паразитических видов нематод личиночное развитие происходит в организме промежуточного хозяина (т.е. они, как и паразитические плоские черви, являются биогельминтами). Однако у большинства представителей класса характерно промежуточное развитие в окружающей среде вне хозяина, после чего они попадают в организм окончательного хозяина и в нем завершают свое развитие, становясь половозрелой особью. Паразитические черви (гельминты), которые не используют для своего личиночного развития промежуточного хозяина, называются биогельминтами.
Нематоды являются чрезвычайно распространенными беспозвоночными животными и в настоящее время заселяют самые разнообразные экологические ниши. Среди них есть свободноживущие формы (рис. 142) и большое количество (не менее 3000 видов) паразитов, причем значительное количество видов способно жить в организме человека. Поэтому нематоды имеют большое медицинское значение. Ниже мы рассмотрим жизненные циклы некоторых паразитических представителей этого класса, наиболее важных для человека.
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) (рис. 143). Возбудитель заболевания аскаридоза. Половозрелые особи живут в тонкой кишке человека, при этом длина самок достигает 40 см, а самцов - 20 - 25 см при ширине 3-4 мм. У самок задний конец тела прямой, а у самцов загнут на брюшную сторону. Паразит имеет заостренное на концах тело, благодаря которому он, упираясь в стенки кишки, препятствует проходящим массам химуса механически вынести себя.
Рис. 142. Свободноживущие нематоды:
А - стейнерия (Steineria mirabilis) - морская нематода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову): Б - криконема (Criconema georgiensis) - обитатель почвы (по Кирьяновой)
Рис. 143. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)
В течение суток самка аскариды откладывает в просвет кишечника до 240 000 овальных яиц с толстой крупнобугристой оболочкой. Развитие эмбриона начинается еще в половых путях самки, но для дальнейшего формирования личинки необходим кислород. Поэтому с фекалиями яйца выносятся из кишечника хозяина и засоряют окружающую среду (почву, грунтовые воды и т.д.). В присутствии кислорода (первая кислородная стадия развития) и в условиях высокой влажности при температуре 20 - 25°С в яйце через 2-4 недели развивается личинка. В процессе развития личинка линяет, однако она не покидает оболочки яйца, пока не будет проглочена хозяином. В таком состоянии яйца способны заражать человека, т.е. они становятся инвазионными. Заражение обычно происходит, если человек не соблюдает правила личной гигиены - грязные руки, употребление немытых овощей, ягод, фруктов и сырой воды из открытых источников.
Когда проглоченное яйцо попадает в пищеварительный тракт человека, из яйца выходит личинка. Она прободает стенку кишки, проникает в кровеносный сосуд и с током венозной крови попадает в правую половину сердца, а оттуда через артерии малого круга - в альвеолы легких, где проходит вторая кислородная стадия развития личинки. Эта стадия сопровождается двумя линьками (на пятый и на десятый дни). По мере развития личинка постепенно мигрирует из альвеол в бронхиолы и более крупные бронхи и далее по направлению гортани. Личинка перемещается за счет движения ресничек эпителия, выстилающего дыхательные пути. Примерно через две недели личинка оказывается в гортани и, раздражая слизистую оболочку, вызывает кашель, в результате чего личинка попадает в ротовую полость и со слюной проглатывается. Так личинка возвращается в тонкую кишку, где она развивается в половозрелую особь.
На все развитие аскариды с момента проглатывания яйца до начала выделения взрослой особью яиц в просвет кишки проходит 2,5-3 месяца. Продолжительность жизни паразита около года.
Заболевание в первой стадии (личиночное развитие в легких) обычно проходит бессимптомно (иногда возможны недомогание, кашель, тошнота и различные аллергические реакции), во второй стадии, когда паразит находится в кишке, больные жалуются на недомогание, тошноту, боли в голове и в животе, слюнотечение, снижение аппетита и трудоспособности. Кроме того, большое количество червей, оказавшихся одновременно в кишке (описан случай, когда у одного больного находили до 900 аскарид!), могут вызвать кишечную непроходимость.
Аскариды распространены повсеместно, особенно в тех районах, где экскременты используются в качестве удобрений. Например, в некоторых областях Японии все население заражено этими паразитами. Ситуацию осложняет необыкновенная жизнеспособность яиц аскариды, в частности, во влажном грунте они сохраняются годами, известны даже случаи, когда яйца оставались живыми после нескольких лет нахождения в формалине.
Острица детская (Enterobius vermicularis) (рис. 144) вызывает заболевание энтеробиоз, который распространен повсеместно. Взрослые особи живут в дистальном отделе тонкой (подвздошной) кишки только у человека. Самки более крупные (до 12 мм) и прямые, самцы мельче (до 5 мм) и сворачиваются в спираль.
Самка с оплодотворенными яйцами мигрирует через толстую кишку к анальному отверстию, выползает из ануса (чаще всего это происходит ночью, когда сфинктеры расслаблены и вылезти легче) и откладывает на кожу промежности 10-15 тысяч яиц. Ползая вокруг ануса, острица вызывает сильный зуд, и зараженный человек (особенно ребенок!), расчесывая кожу, загрязняет руки яйцами (они попадают и под ногти), которые на воздухе становятся инвазионными уже через 4-7 часов. Через загрязненные руки яйца попадают в ротовую полость и проглатываются самим больным (аутоинвазия) или распространяются другим людям. Из проглоченных яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые быстро развиваются во взрослых червей.
Энтеробиоз приводит к нарушению сна, кроме того, столь мелкие гельминты могут проникать в просвет червеобразного отростка и вызвать его воспаление. Продолжительность жизни острицы примерно один месяц.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какой тип полости тела имеется у круглых червей? Какие функции выполняет полостная жидкость?
2. Каково строение кожно-мускульного мешка круглых червей? Какие движения они способны совершать?
3. Как организована пищеварительная система круглых червей? Какие функции выполняют ее отделы?
4. Какие особенности имеются в строении пищевода и ротовой полости у разных нематод?
5. Как организована нервная система круглых червей?
6. Какие органы чувств имеются у нематод?
7. Каково строение половой системы аскариды?
8. Как происходит развитие аскарид? Почему они являются геогельминтами?
9. Почему развитие аскариды начинается во внешней среде?
10. Как происходит развитие личинки аскариды после заражения человека?
11. Какая нематода вызывает энтеробиоз?
12. Какие экологические формы круглых червей вы знаете?
13. Какое значение в природе имеют круглые черви?
14. Чем вызвано распространение паразитических нематод?