Наиболее известным представителем этого класса является гидра. Впервые ее наблюдал Антони Ван Левенгук. В настоящее время мировая фауна насчитывает 29 видов гидр, из них 8 видов встречаются в пресных водоемах стран СНГ. Гидра представляет собой небольшой полип (около 1 см длиной) с более или менее правильной цилиндрической формой. Ее тело представляет собой двухслойный мешок с одним отверстием - ртом, который окружает венчик щупалец (6 - 12). Вытянутые щупальца гидры в 3 - 4 раза превышают длину тела. Вся верхняя часть животного, несущая ротовое отверстие и щупальца, называется гипостомом. После него следует относительно широкая часть тела - желудочный отдел, который переходит в более узкий стебелек, заканчивающийся подошвой (рис. 48). С помощью подошвы гидра прикрепляется к субстрату, но не навсегда - она способна медленно передвигаться, скользя на подошве, или относительно быстро посредством «кувырков» (рис. 49).
Рис. 48. Продольный разрез стебельчатой гидры (Hydra oligactis):
1 - ротовой конус (гипостом); 2 - ротовое отверстие; 3 - мужские гонады; 4 - гастральная полость; 5 - яйцеклетка; 6 - подошва; 7 - стебелек; 8 - почка; 9 - желудочный отдел (по Бриану)
Рис. 49. Последовательные стадии передвижения гидры (по Трамбле)
Эктодерма состоит из эпителиально-мускульных, Стрекательных, нервных и промежуточных клеток (рис. 50). Наиболее многочисленными являются эпителиально-мускульные, названные за то, что в их базальной части имеется мышечное волоконце, ориентированное по продольной оси тела (рис. 51). Поэтому при сокращении этих клеток гидра укорачивается. Высота клеток неодинакова и зависит от расположения в теле: на щупальцах они короткие, а на остальном теле высота намного превышает ширину.
Рис. 50. Участок среза гидры (Hydra oligactis) при большом увеличении:
1 - стрекательные клетки; 2 - интерстициальные клетки; 3 - эктодермальные эпителиально-мускульные клетки; 4 - нервные клетки; 5 - базальная мембрана; 6 - эктодермальные эпителиально-мускульные клетки; 7 - железистые клетки (по Кестнеру)
Рис. 51. Эктодермальная эпителиальномускульная клетка гидры (Hydra oligactis) (по Роскину)
Стрекательные клетки являются характерной особенностью всех кишечнополостных. У гидры они разбросаны по всему телу, но наиболее многочисленны на щупальцах, где образуют бугорки, называемые батареями (рис. 52). Несколько меньше стрекательных клеток в эктодерме желудочного отдела, а в области гипостома и стебелька их очень мало. Стрекательные клетки (как и все остальные) образуются из промежуточных, или интерстициальных, клеток, но, сформировавшись, они внедряются внутрь эпителиально-мускульных клеток, составляя батареи. Каждая батарея при этом включает от 3 до 15 стрекательных клеток.
Рис. 52. Книды и их строение:
А - батареи книд на щупальце гидры (по Корда); Б - схема строения батареи книд (по Бяпашевичу из кн. Канаева); 1 - батарея книд; 2 - пенетранта; 3 - вольвенты; 4 - ядро эпителиально-мышечной клетки
Каждая стрекательная клетка имеет капсулу, которую еще называют книдой, или нематоцистой. В капсуле находится спирально скрученная полая нить, а наружу клетки выдается чувствительный волосок - книдоциль, окруженный микроворсинками (рис. 53). Прикосновение к книдоцилю вызывает его отклонение в сторону, при этом он задевает микроворсинки, что вызывает возбуждение клетки и является сигналом для выброса нити из капсулы.
Рис. 53. Стрекательные клетки:
А - в покоящемся состоянии; Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): В - строение книдоциля (по Слаутербаку); 1 - ядро; 2 - стрекательная капсула: 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить с шипиками: 5 - шипы; 6 - жгутик; 7 - микроворсинки
Морфологически выделяют три типа стрекательных клеток: пенетранты, глютинанты и вольвенты (рис. 54). Самыми крупными являются пенетранты. Их задача состоит в том, чтобы пробить покровы добычи. Для этого в тело жертвы сначала втыкаются сложенные вместе три стилета, которые затем разворачиваются назад, тем самым расширяя отверстие и закрепляясь в покровах. После этого в рану выстреливает нить, которая вносит в тело жертвы ядовитые вещества, парализуя ее (рис. 55, см. рис. 54-Б, 54-В). Глютинанты имеют меньшие размеры, чем пенетранты. Их делят на две группы - малые и большие. Малые глютинанты (стереолины) выбрасывают липкую нить без шипиков (см. рис. 54-Е). Полагают, что этот тип стрекательных клеток не служит нападению, а помогает гидре передвигаться, приклеиваясь к субстрату в процессе движения. Нить больших глютинантов (стрептолин) имеет мелкие, спирально уложенные шипики, которые, по-видимому, выполняют защитную функцию (см. рис. 54-Д). Самыми мелкими из стрекательных клеток являются вольвенты (см. рис. 54-Г), имеющие относительно короткую нить. При выстреливании такая нить обвивает неровности покровов жертвы и тем самым ограничивает ее подвижность. Этому также способствуют небольшие шипики, загнутые назад, которые покрывают нить.
Рис. 54. Различные типы стрекательных капсул (Hydra oligacfis):
А - пенетранта с невыброшенной стрекательной нитью; Б - пенетранта с выброшенной стрекательной нитью; В - пенетранта, стрекательная нить которой внедрилась в покровы добычи; Г - вольвента; Д - глютинанта стрептолина; Е - глютинанта стреолина; 1 - стрекательная нить; 2 - шипики; 3 - стилеты; 4 - шейка; 5 - крышечка (по Шульце)
Различные стрекательные клетки демонстрируют привязанность определенным участкам тела гидры (табл. 1). Все стрекательные клетки выстреливают нить лишь один раз и вскоре после этого погибают.
Нервные клетки расположены в эктодерме диффузно, однако более часто они встречаются вокруг рта и на подошве. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя субэпителиальное, сплетение (рис. 56). Такой диффузный тип нервной системы является наиболее примитивным в животном мире, поскольку все клетки находятся на поверхности и, следовательно, слабо защищены. Кроме того, диффузное рассредоточение нервных элементов не позволяет сформироваться более или менее крупным скоплениям нервной ткани, следовательно, у гидры отсутствуют нервные центры. Однако даже это позволяет гидре реагировать на изменения внешней среды, она даже способна вырабатывать условные рефлексы.
Рис. 56. Схема расположения нервных клеток в теле гидры (по Гессе)
Таблица 1
Таблица соотношения разных типов книд в различных отделах тела гидр, % (по Ю. И. Полянскому)
|
Область тела |
Пенетранты |
Глютинанты |
Вольвенты |
|
1. Щупальца |
28 |
7 |
65 |
|
2. Гипостом и передняя гастральная часть тела |
30 |
65 |
5 |
|
3. Гастральная |
44 |
56 |
0 |
|
4. Ножная |
100 |
0 |
0 |
Интерстициальные, или промежуточные, клетки имеют небольшие размеры, обычно они оказываются окруженными другими клетками, чаще всего эпителиальными (см. рис. 50). Функционально они являются стволовыми, поэтому промежуточные клетки всегда остаются недифференцированными. Именно они дают начало всем другим клеточным элементам (как эктодермы, так и энтодермы). Однако следует отметить, что адителиально-мускульные и железистые клетки энтодермы способны делиться, увеличивая свою популяцию.
Энтодерма состоит из клеточных элементов двух основных типов: эпителиальномускульных пищеварительных и железистых клеток (рис. 57, см. рис. 50). Первые имеют мускульные волокна, расположенные перпендикулярно продольной оси тела, поэтому их сокращение приводит к сужению тела гидры, т.е. они являются антагонистами аналогичных клеток эктодермы. На апикальной (обращенной в полость) стороне этих клеток имеется один — три жгутика. Железистые клетки бывают двух типов - ацидофильные и базофильные. Они выделяют в пищеварительную полость литические ферменты, расщепляющие органические макромолекулы до мономеров. В энтодерме, кроме того, имеется небольшое количество промежуточных клеток.
Рис. 57. Поперечный разрез стебельчатой гидры (Hydra oligactis):
1 - эктодерма; 2 – энтодерма; 3 - базальная мембрана; 4 - гастральная полость; 5 – эктодермальные эпителиально-мускульные клетки; 6 - интерстициальные клетки; 7 - железистые клетки; 8 - эпителиально-мускульные эндотелиальные клетки (по Ю. И. Полянскому)
Эктодерма и энтодерма разделены тонким слоем бесструктурной мезоглеи, которую еще называют базальной мембраной.
Питание гидры. Гидра - прожорливый хищник, она питается мелкими водными животными, в основном рачками: дафниями, циклопами, а также простейшими. По сведениям отечественного зоолога Герда (1953), гидра может успешно охотиться даже на мелких рыб. Свою добычу животное парализует стрекательными клетками, после чего подтягивает щупальцами к ротовому отверстию и заглатывает. При этом диаметр ротового отверстия значительно увеличивается, превосходя диаметр тела в несколько раз. Усвоение питательных веществ осуществляется двумя способами. Во-первых, пищевые частицы могут непосредственно захватываться клетками, имеющими жгутики, путем фагоцитоза и расщепляться в цитоплазме с помощью ферментов лизосом. Это внутриклеточное пищеварение, напомним, что оно было свойственно еще простейшим и в целом любая животная клетка способна к фагоцитозу. Во-вторых, у гидр (и других кишечнополостных) с возникновением полости появилась возможность в полостном пищеварении. Оказавшись в пищеварительной полости, проглоченное животное подвергается воздействию гидролитических ферментов, которые выделяют железистые клетки энтодермы. После этого органические вещества всасываются клетками энтодермы и через мезоглею диффундируют в эктодерму. По данным исследователей, гидра может усваивать белки, жиры и полисахариды животного происхождения (гликоген), однако она не способна перерабатывать растительный крахмал. Непереваренные структуры (например, хитиновые части рачков) выводятся из пищеварительной полости также через ротовое отверстие.
От характера пищи зависит окраска гидры - животное может быть почти бесцветным, серым, бурым, зеленым. Интересно, что зеленый цвет определяется одноклеточными водорослями зоохлореллами, которые живут в теле гидры как симбионты. При этом гидра получает от водоросли кислород, которого в мутной воде недостаточно, а зоохлорелла потребляет вырабатываемые гидрой в процессе жизнедеятельности вещества (углекислый газ, аммиак), которые вредны для гидры.
Размножение и развитие. Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется посредством почкования, которое наблюдал еще А. Ван Левенгук. При этом на средней части тела, которую называют поясом почкования, периодически образуются бугорки, которые развиваются в молодых гидр (рис. 58). Постепенно на вершине бугорки прорывается рот и образуются щупальца (обычно в Меньшем количестве, чем у материнского организма). Некоторое время молодая гидра сохраняет связь с родительской особью, после чего разделяется и живет самостоятельно. Почкование у гидр обычно идет летом при теплой погоде и обильной пище, причем одновременно могут развиваться по две-три почки.
Рис. 58. Стебельчатая гидра. Различные стадии почкования (рисунок с живого объекта при небольшом увеличении) (по Ю. И. Полянскому)
К половому размножению животные приступают осенью с наступлением холодов. Пресноводные гидры являются раздельнополыми, но среди других видов имеются и гермафродиты. Гаметы у всех гидроидных образуются из интерстициальных (промежуточных) клеток эктодермы (у других кишечнополостных - из энтодермы), при этом у самцов они многократно делятся и образуют скопления спермотозоидов, а у самок каждая промежуточная клетка дает начало одной яйцеклетке. Там, где идет гаметогенез, образуются вздутия эктодермы, которые называют гонадами. При этом мужские гонады располагаются в верхней, а женские - в нижней части тела гидры (рис. 59). Оплодотворение яйцеклеток происходит осенью в теле матери, после чего они покрываются плотной оболочкой и в таком состоянии зимуют, а родительский организм к зиме погибает. Весной из покоящихся оплодотворенных яиц развиваются молодые гидры. Следует отметить, что половое размножение, вероятнее всего, стимулирует понижение температуры окружающей воды, поскольку, если гидру содержать в аквариуме с теплой водой и обильно кормить, она будет всю зиму активной и продолжать размножаться почкованием.
Рис. 59. Стебельчатая гидра (Hydra oligactis) при небольшом увеличении: А - с мужскими гонадами; В-с женскими гонадами (по Ю. И. Полянскому)
Врагов у гидры немного, и самый опасный из них - это поедающий гидр прудовик. Кроме того, на гидрах паразитируют некоторые грибки.
Колониальные гидроидные полипы. Большинство гидроидных полипов ведут колониальный образ жизни. Колония формируется из одной особи в результате почкования последней (рис. 60).
Рис. 60. Гидроид обелия (Obelia):
А - колония (слегка увеличено); Б - отдельная веточка колонии (несколько схематизировано, часть особей колонии изображена в разрезе); 1 - гидрант в расправленном состоянии; 2 - сократившийся гидрант; 3 - тека; 4 - почка; 5 - бластостиль с развивающимися медузами; 6 - гидротека; 7 - гонотека (участок теки, одевающий бластостиль) (по Абрикосову)
При этом дочерние полипы не отрываются, а навсегда остаются связанными «родительским и в дальнейшем сами приступают к почкованию, в результате этого возникают древовидные колонии, состоящие из нескольких сотен и даже тысяч особей - гидрантов (рис. 61). Соседние гидранты связаны между собой полыми трубочками - ценоварком, или гидрокаулюсом. Общая пищеварительная полость всей колонии в целом называется энтероном. Снаружи колония покрыта хитиновым экзоскелетом - перисарком, или передирмом, который либо покрывает только трубочки ценосарка (подотряд Athecata), или продолжается на гидрантов и расширяется вокруг них, образуя чашеобразную гидротеку (подотряд Thecaphora).
Рис. 61. Обелия (Obelia geniculata) (х25) (ориг.):
1 - ротовой хоботок; 2 - щупальца; 3 - гидротека; 4 - перидерм; 5 - ценосарк; 6 - канал в стебельке; 7 - гастральная полость полипа (по Ю. И. Полянскому)
У последних гидрант при раздражении полностью скрывается в гидротеке. Посредством стелющихся отростков - гидроризы - колония прочно прикрепляется к субстрату и не способна перемещаться. Тканевая организация гидрантов не имеет принципиальных отличий от рассмотренной ранее пресноводной гидры.
Преимуществом колониальной организации является высокая эффективность питания и защиты. Гидранты колонии охватывают значительно больший объем воды, а многочисленные стрекательные клетки на щупальцах исключают освобождение добычи. Захваченная пища становится достоянием всей колонии, поскольку питательные вещества через каналы переносятся от одного гидранта к соседним. Также сообща легче защищаться от врагов.
Размножение колониальных гидроидных происходит со сменой полипоидного и медузоидного поколений. Причем полипы размножаются только бесполым путем, а медузы - половым.
Образование медуз начинается с формирования видоизмененных полипов - бластостилей, имеющих более крупные размеры. По бокам от него формируются почкозачатки медуз, которые превращаются в маленьких медуз и со временем отрываются от колонии. Медузы способны плавать и ведут свободный образ жизни. Как мы уже говорили, общий план строения медуз и полипов имеет принципиальное сходство, при этом медуза напоминает перевернутый полип. Тело медузы сплюснуто относительно продольной оси и имеет вид зонтика или колокола (рис. 62, 63). Выпуклая наружная сторона называется эксумбреллой, а вогнутая внутренняя - субумбреллой.
Рис. 62. Гидроидная медуза сарсия (Sarsia):
1 - рот; 2 - ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4 - радиальные каналы; 5 - кольцевой канал; 6 - щупальца; 7 - глазки; 8 - парус (по А. Наумову)
Для всех медуз характерно наличие между эктодермой и энтодермой мощного слоя мезоглеи, в которой также встречаются малочисленные клеточные элементы, что позволило некоторым исследователям провести аналогию с мезодермой более высокоорганизованных животных. Отличительной особенностью гидроидных медуз является наличие у них кольцевидной перепонки по краю колокола - паруса.
Рис. 63. Различные гидрозои (Hydrozoa):
А - ядовитая медуза крестовик (Gonionemus); Б - пресноводная медуза Craspedacusta; В - трахимедуза Aglantha (по Наумову)
По периферии диска также расположены многочисленные щупальца, несущие у основания большое количество стрекательных клеток и органы равновесия — статоцисты (рис. 64). Последние представляют собой замкнутые пузырьки, заполненные жидкостью и выстланные чувствительным эпителием. Внутри каждого пузырька (а их у медузы восемь) находятся кусочки карбоната кальция (СаС03), выполняющие роль статолитов. При изменении положения тела медузы в пространстве статолиты смещаются и оказывают воздействие на стереоцилли (волоски) сенсорных клеток, которые вызывают мышечные сокращения, приводящие к восстановлению нормального положения. У некоторых гидроидных медуз имеются глазки. У более примитивных они представлены глазными пятнами, в которых клетки эктодермы дифференцированы на пигментные и чувствительные (ретинальные). В более сложно устроенных глазках пигментные клетки уходят в глубь образовавшихся ямок, у некоторых, кроме того, в глазке имеется светопреломляющая линза - хрусталик.
Рис. 64. Обелия (Obelia polystila) - основание щупальца и статоцист: 1 - эктодерма щупальца; 2 - энтодерма; 3 - статоцист; 4 - статолит; 5 - полость статоциста; 6 - чувствительные клетки (по О. Гертвиг и Р. Гэртвиг)
У медуз значительно более сложно (по сравнению с полипами) устроена нервная система. Кроме обычного сплетения, происходит концентрация нервных клеток по периферии зонтика, где они образуют два нервных кольца. Одно из них - наружное - иннервирует статоцисты и глазки, а другое - внутреннее - управляет работой мышечных фибрилл.
Снизу выделяется длинный ротовой стебелек, или хоботок (манубриум), который имеет на конце ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастями — щупальцами. После ротового отверстия начинается глотка, продолжающаяся в желудок, от которого к периферии купола отходят четыре радиальных канала. По свободному краю купола между наружным и внутренним нервными кольцами проходит кольцевой канал (рис. 65), соединяющий все четыре радиальных канала.
Рис. 65. Продольный разрез через статоцист, расположенный у основания щупальца медузы обелии:
1 - энтодермальная пластинка; 2 - внутреннее нервное кольцо; 3 - статолит; 4 - статоцист; 1 5 - наружное нервное кольцо; 6 - интерстициальные клетки; 7 - адрадиальное щупальце; 8 - энтодерма; 9 - чувствительный отросток статоциста; 10 - кольцевой канал; 11 - мезоглея; 12- эктодерма (по Н. Грину и совет., с изменениями)
Гидроидные медузы представляют собой половое поколение, по мере роста у них формируются по четыре половых железы (гонады), расположенные под радиальными каналами. Предшественники половых клеток образуются в эктодерме ротового стебелька, затем они мигрируют в гонады и делятся мейозом, производя гаплоидные половые клетки. Поскольку медузы раздельнополые, у них образуются гаметы лишь одного типа — мужские или женские. Выход гамет осуществляется путем разрыва стенки гонады, и вскоре после этого медуза погибает.
Оплодотворение происходит в воде. Зигота приступает к дроблению, и вскоре образуется однослойная продолговатая бластула. Гаструляция совершается путем миграции клеток внутрь бластоцеля, который со временем полностью заполняется клетками — предшественницами энтодермы. Затем часть внутренних клеток отмирает, и на их месте образуется полость - будущая пищеварительная полость. В это время личинка снаружи покрыта ресничками, с помощью которых она свободно плавает, и называется планулой. Вскоре личинка оседает на дно и превращается в молодого полипа. При этом у нее полностью формируется гастральная полость, прорывается ротовое отверстие и образуются щупальца. После этого полип приступает к почкованию, и со временем образуется новая колония полипов.
Среди колониальных полипов также встречаются и свободноплавающие формы - сифонофори (греч. siphon - трубка, phoros - несущий). Эти колонии состоят из полого ствола и сидящих на нем полипов различного строения (рис. 66). Вся колония подвешена в воде благодаря наличию в верхней части ствола пузыря, заполненного газом - пневматофора. Количество газа в пузыре может изменяться, поэтому колония способна регулировать глубину погружения. Это обстоятельство весьма полезно для сифонофор, поскольку позволяет им опускаться и подниматься в толще воды в соответствии с перемещениями планктона, которым они питаются, или укрываться в глубине во время шторма. Сифонофоры могут активно плавать за счет мышечного сокращения куполов нектофоров, или плавательных колоколов, расположенных под пузырем (они очень похожи на медуз). Питание колонии осуществляют гастрозоиды (греч. gaster, gastros - живот, желудок, zoon - животное), единственное разветвленное щупальце которых снабжено многочисленными стрекательными клетками. Выделение ненужных веществ производят пальпоны, каждый из которых снабжен неразветвленным щупальцем.
Рис. 66. Схема строения сифононофор: А - продольный разрез тела сифонофоры; Б - сифонофора халистемма (Halistemma);
1 - пневматофор; 2 - плавательный колокол (нектофор); 3 - половая особь (гонофор); 4 - кормящий полип (гастрозоид); 5 - арканчик; 6 - кроющая пластинка; 7 - выделительный полип со щупальцем (пальпон); 8 - ствол колонии (А - по Холодковскому, Б-по Деляжу и Эруару)
Размножение осуществляют гонофоры (греч. gone, gonos - рождение, семя, phoros - несущий), организованные как медузы, но не отрывающиеся от колонии. Каждый гонофор образует половые железы только одного пола - мужского или женского, однако в колонии всегда имеются гонофоры обоих полов. После оплодотворения образуется личинка - планула, которая в дальнейшем развивается в почкующийся полип.