Существует большое количество вариантов классификации плодов, каждый из которых основывается на каком-то признаке (морфологическом, эволюционном и др.). Рассмотрим принципы деления по особенностям строения (морфологическая классификация), в соответствии с чем плоды подразделяются на простые, сборные и соплодия.
Простые плоды могут быть сухими и сочными, вскрывающимися и невскрывающимися. Сухие простые плоды обычно содержат много семян - многосеменные плоды (реже семян два или одно), они способны вскрываться по достижении зрелости. К таким плодам относится листовка, боб, стручок, стручочек и коробочка (рис. 336).
Рис. 336. Вскрывающиеся сухие плоды:
А - листовка (живокость); Б - листовка (морозник); В - сборная листовка (водосбор); Г- боб (фасоль); Д - стручок (капуста); £ - членистый стручок (редька); Ж - стручочек (пастушья сумка); 3 - стручочек (ярутка); И -М- коробочки вскрывающиеся: И - дырочками (мак); К - щелями (хлопчатник); Л - верхушечной щелью (гвоздика); М - крышкой (белена) (по В.Х. Тутаюк и по В. Г. Хржановскому и соавт., с изменениями)
Листовка (лат. folliculus), которая вскрывается по всей передней (брюшной или вентральной, например у некоторых лютиковых) или реже (например, у магнолии) по дорзальной (спинной) стороне (см. рис. 336-А, 336-Б). Когда плод вскрывается, он становится похожим на лист, отсюда и название. Если плод включает в себя не одну, а несколько листовок (см. рис. 336-В), он называется многолистовкой (например, у магнолии, калужницы и др.). Листовка может быть не только сухой, но и сочной (например, многолистовка лимонника или однолистовка дегенерии).
Боб (лат. legumen) - сухой одно- или многосеменной плод, одновременно вскрывается по брюшной и спинной сторонам, благодаря чему его створки, раскрываясь, еще и закручиваются, разбрасывая при этом семена в стороны и способствуя их расселению. Боб формируется из одного плодолистика. Как и следует из названия, такими плодами обладают представители семейства бобовых (см. рис. 336-Г).
Стручок (лат. siliqua) - сухой, многосеменной плод, развивающийся из двух сросшихся плодолистиков, поэтому семена у него сидят двумя рядами по обе стороны тонкой ложной перегородки (см. рис. 336-Д, 336-Е). Эта перегородка возникает при сращивании стенок плодолистиков и после вскрытия стручка (процесс идет снизу вверх) остается на плодоножке. Если длина стручка превышает его ширину не более чем в 2 раза, его называют стручочком (лат. silicula) (см. рис. 336-Ж, 336-3). Стручки и стручочки имеются у крестоцветных.
Коробочка (лат. capsula) - сухой плод, образованный в результате полного сращения нескольких плодиков (см. рис. 336-И, 336-К, 336-Л, 336-М). В формировании коробочки принимают участие один или несколько плодолистиков. Чаще всего встречаются трех- или пяти-гнездные коробочки, реже одно- или многогнездные, причем количество плодолистиков не всегда соответствует числу гнезд (например, одногнездная коробочка мака состоит из многих плодолистиков - от 7 до 11). Коробочка вскрывается в результате неодновременного высыхания клеток стенки плода в процессе его созревания, что приводит к неравномерному распределению нагрузки на разные участки стенки. Часто в коробочке лопаются наружные стенки плодолистиков, открывая полость гнезд, это гнездоразрывные, или локулицидные, коробочки, они имеются, например, у хлопчатника, лука, гиацинта, тюльпана, лилии и др. Несколько реже коробочка раскрывается продольными трещинами, которые идут вдоль перегородок, разделяющих соседние плодолистики. Это продольно-перегородчатое раскрывание, а сама коробочка называется септицидной (лат. septum - перегородка, caedere - резать, рубить) (например, у рододендрона, зверобоя, табака и др.). У дурмана, вереска, молочая и др. коробочка открывается посредством обламывания створок, такой тип вскрывания называется септифрагным (лат. septum - перегородка, frangere - ломать, разламывать, раздроблять). При этом либо отламываются наружные стенки плодолистиков, либо сами перегородки, оголяя колонку посередине коробочки. У некоторых растений (например, у мака) в стенке околоплодника образуются мелкие дырочки, через которые Семена высыпаются из коробочки.
Дробная коробочка, или регма (лат. regma - трещина, перелом), интересна тем, что после созревания все плодолистики раскрываются продольной щелью на наружной стенке, при этом гнезда энергично отделяются друг от друга и от центральной колонки.
Крыночка, или пиксидий (лат. pixidium), представляет собой разновидность коробочки, которая раскрывается посредством кольцевой поперечной трещины, в результате чего верхняя часть плода отпадает в виде крышечки (например, у белены, подорожника и др.).
К сухим невскрывающимся односеменным плодам относят ореховидные плоды: орех, орешек, желудь, семянка, крылатка и зерновка (рис. 337).
Рис. 337. Невскрывающиеся сухие плоды:
А - орех (лещина обыкновенная):
Б - орешек (гречиха):
В - сборный орешек (лютик):
Г - желудь (дуб пробковый):
Д - семянка (подсолнечник):
Е - двусемянка (укроп пахучий):
Ж - семянка с хохолком (одуванчик лекарственный):
З - дробная крылатка (клен):
И - семянка крылатая (ильм горный): К - зерновка (пшеница)
(по В. X. Тутаюк и по В. Г. Хржановскому и соавт., с изменениями)
Орех (лат. nux) - плод с жестким деревянистым околоплодником, развивающийся из одного или нескольких плодолистиков нижней завязи (в последнем случае часть гнезд и семязачатков прекращают свое развитие, и плод остается односеменным). Семя свободное, оно не срастается с околоплодником. Такие плоды имеет лещина. Мелкие орехи называют орешками (лат. nucula), они образуются, например, у гречихи. Плод, состоящий из многих орешков, называется многоорешком, или сборным орешком (например, у лютика, лапчатки, гравилата, липы и др.), такие плоды относят к сборным плодам (см. рис. 337-А, 337-Б, 337-В).
Желудь (лат. glans) отличается от ореха менее жестким околоплодником, который у своего основания окружен чашевидной плюской, образовавшейся из защитного покрова цветка - чешуевидных брактей (см. 337-Г).
Семянка (лат. achena, acheniura) - паракарпный плод, образованный из двух плодолистиков из нижней завязи и содержащий одно семя. Околоплодник семянки кожистый более мягкий, чем у ореха или желудя. Такие плоды характерны для представителей семейства сложноцветных (например, подсолнечника) (см. рис. 337-Д, 337-Е, 337-Ж).
Крылатка (лат. samara) представляет собой своеобразный тип плода, околоплодник которого по степени жесткости соответствует семянке, но, в отличие от нее, у крылатки по краям околоплодника образуется тонкий крыловидный кожистый или перепончатый вырост (например, у ильма (см. рис. 337-И), крылатка у вяза становится дробной) (см. рис. 337-З).
Зерновка (лат. cariopsis) - односеменной плод, образованный двумя плодолистиками. Околоплодник зерновки настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что срастается с ней. Зерновку имеют злаковые (пшеница, рожь, ячмень и др.) (см. рис. 337-К).
Сочные плоды - это ягода, тыквина, яблоко, земляничина, костянка, померанец (рис. 338, 339).
Рис. 338. Ягодовидные плоды:
А - В- ягода [А - у винограда (Vitis vinifera);
Б- у картофеля (Solanum tuberosum);
В - у банана (р. Musa)]:
Г - яблоко - у яблони (р. Malus):
Д - гесперидий - у апельсина (Citrus aurantium):
Е - тыквина - у огурца (Cucumis sativus) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Костянка (лат. drupa) и костянковидные плоды характеризуются околоплодником, дифференцированным на тонкий экзокарпий, толстый мясистый и сочный мезокарпий и многослойный деревянистый эндокарпий, образующий косточку (лат. ругеп). Редко встречаются сухие костянки (например, костянка миндаля, кокосовой пальмы). Наиболее распространены однокосточковые костянки (персик, абрикос, вишня, слива и др.), но бывают и многокосточковые костянки, которые также называют сборными костянками (например, ежевика, малина и др.), их относят к сборным плодам (о них мы поговорим позже).
Костянка может быть не только сочной, но и сухой (например, плоды миндаля,грецкого ореха и кокосовой пальмы, несмотря на то, что в обыденной жизни называются орехами, на самом деле являются сухими костянками).
Рис. 339. Костянковидные плоды:
А, Б- костянка [А - у сливы (Prunus domestica);
Б-у кокосовой пальмы (Cocos nucifera)]:
В - поперечный разрез цветка и сборная костянка - у малины (Rubus idcieus): 1 – экзокарп; 2 - мезокарп; 3 - эндокарп; 4 - семя (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Ягода (лат. Ьасса) и ягодообразные плоды представляют собой сочный ценокарпный плод, который развивается из одного или нескольких плодолистиков и обычно содержит много семян, заключенных в мясистый и сочный околоплодник. В отличие от костянки, в ягоде не образуется косточка. Существует большое разнообразие индивидуальных особенностей строения ягод различных растений (виноград, смородина, баклажан, крыжовник и др.). Большинство из них развивается из верхней завязи, но некоторые ягоды происходят из нижней завязи (например, клюква, черника, голубика и др.).
Померанец (лат. aurantium), или гесперидий (лат. hesperidium), - многогнездный многосеменной плод, относящийся к группе ягодообразных плодов. Экзокарпий окрашен в желтые или оранжевые цвета и содержит много эфирных масел. Мезокарпий сухой, губчатый, белого цвета. Срастаясь с экзокарпием, он образует кожисто-губчатый экзо-мезокарпий (кожуру плода). Эндокарпий мясистый, сочный, образован сильно увеличившимися волосками внутренней эпидермы плодолистиков, которые в зрелом состоянии наполнены соком. Такой тип плода имеют цитрусовые (апельсин, мандарин, лимон и др.).
Тыквина (лат. реро или peponida) является разновидностью ягоды. Этот паракарпный многосеменной плод развивается из нижней завязи, включающей в себя три плодолистика. Околоплодник тыквины состоит из жесткого экзокарпия, мясистого мезокарпия и сочного эндокарпия. Характерен для представителей семейства тыквенных (огурец, тыква, дыня, арбуз и др.).
Яблоко (лат. pomum или malum) представляет собой разновидность плода, в образовании которого, кроме завязи, принимают активное участие другие части цветка: разросшееся цветоложе, основания чашелистиков, лепестков, нижние части тычинок. Полагают, что яблоко возникло из синкарпной многолистовки путем обрастания ее цветочной трубкой. Яблоко развивается из пятигнездной нижней завязи с пятью плодолистиками. Твердый и кожистый эндокарпий окружает гнезда, в каждом из которых свободно находится по два семени. Наружная часть околоплодника становится мясистой, сочной и сливается с цветочной трубкой. Яблоко характерно для яблони, груши, айвы, боярышника, рябины и др.
Земляничина (лат. fregum) на самом деле представляет собой разросшееся сочное цветоложе, на котором располагаются настоящие простые плодики - орешки.
Сборные плоды. К сборным плодам относят уже упоминавшиеся плоды, образованные из сложного апокарпного гинецея. Это сборная костянка ежевики и малины, многоорешек или сборный орешек лютика, лапчатки, гравилата, липы и др., плод лотоса, который представляет собой мясистое цветоложе, в которое погружены орешки, земляничина с многочисленными орешками (рис. 340). Разновидностью многоорешка является цинародий (лат. cynarrhodium) розы и некоторых других растений, в котором отдельные орешки располагаются на внутренней поверхности разросшегося кувшиновидного цветоложа.
Соплодия. В отличие от плодов, соплодия образуются из нескольких цветков (например, у свеклы) или соцветий (ананас, инжир и др.), причем нередко соплодие включает в себя и ось соцветия (рис. 341).
Рис. 341. Соцветие и соплодие шелковицы (Morus alba):
А - соцветие пестичных цветков;
Б - пестичный цветок;
В - соплодие;
Г - один плод на продольном разрезе
(по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Филогенетическая классификация основана на разделении плодов по группам в зависимости от типа гинецея. В соответствии с этим признаком, различают апокарпные и ценокарп- ные плоды. Следует отметить, что морфологическая классификация плодов, несмотря на очевидную легкость и простоту в применении, во многом является искусственной, поскольку в группы зачастую объединяются совсем не родственные плоды. Филогенетическая классификация, напротив, весьма сложна и поэтому используется редко.
Апокарпные, или свободноплодиковые, плоды (апокарпии образуются из апокарпного гинецея, в котором плодолистики не срастаются друг с другом, т. е. остаются свободными (см. рис. 271). При образовании апокарпного плода из каждого плодолистика возникает отдельный плодик. Поскольку при описании морфологических типов плодов мы уже рассматривали особенности их строения, ограничимся лишь перечислением типов плодов, относящихся к конкретной группе.
Наиболее простым апокарпным плодом считается листовка. Полагают, что исходным вариантом была многолистовка, из которой впоследствии образовалась однолистовка путем редукции излишних плодолистиков.
В результате видоизменения листовки в различных направлениях возникли три типа плодов: орешек (многоорешек), к которому также относится и земляничина, поскольку у нее отдельные плодики устроены по типу орешка; боб и костянка.
Ценокарпные, или сростноплодиковые, плоды (ценокарпии) являются более прогрессивным типом плодов.
Полагают, что ценокарпные плоды происходят от многолистовки с мутовчатым расположением плодиков (циклической многолистовки). Синкарпная многолис- товка имеется у троходендрона, чернушки и др. От этого типа плода возникла коробочка, которая в зависимости от типа гинецея может быть синкарпной, паракарпной или лизикарпной. Производным от коробочки плодом является стручок и стручочек.
К сухим ценокарпным плодам относят орех, желудь, крылатку, семянку и зерновку, которые обычно не вскрываются. Сочные ценокарпные плоды - это костянка, ягода, померанец (гесперидий), тыквина и яблоко.