В этот отдел входят только древесные формы. Подавляющее большинство из них имеет прямостоячий побег (деревья и кустарники), но он может быть стелющимся или даже лиановидным (гнетум, эфедры). Размеры растений широко варьируют от небольших кустарничков до гигантских деревьев, достигающих 120 м в высоту и 12 м в диаметре (секвойядендрон гигантский). Многие голосеменные долгожители, например упоминавшийся секвойядендрон гигантский, достигают своих колоссальных размеров за более чем 3000 лет. Все представители отдела ведут наземный образ жизни, водные формы у голосеменных отсутствуют.
Спорофит расчленен на вегетативные органы - побег и корень. При этом главный корень почти всегда четко выражен в течение всей жизни растения, что принципиально отличает голосеменные от папортникообразных. От главного корня отходят боковые, а у некоторых форм голосеменных (чаще всего примитивных) могут образовываться и придаточные корни.
Стебель организован достаточно сложно. Осевой цилиндр (эустель) содержит коллатеральные проводящие пучки. Строение флоэмы сходно с папоротникообразными - как и у них, ситовидные клетки содержат ядра, а ситовидные поля на них рассеяны по боковым стенкам клеток. Ксилема представлена различного типа трахеидами, которые в большинстве случаев являются ее единственными проводящими структурами, и лишь у оболочкосеменных в древесине имеются настоящие сосуды. Проводящие элементы ксилемы и флоэмы организованы в коллатеральные проводящие пучки, которые образуют весьма совершенный осевой цилиндр - эустель. Наличие камбия делает возможным вторичное утолщение стебля. Степень ветвления у разных голосеменных неодинакова и может варьировать от очень выраженной до полного отсутствия таковой.
Анатомическое строение листьев сложнее, чем папоротникообразных. Это выражается в более совершенном строении проводящих пучков и организации хлоренхимы. У низших голосеменных, а также у произрастающих в зонах с постоянно высокой температурой листья крупные и рассеченные. У некоторых форм они имеют верхушечную, или интеркалярную (вставочную), меристему, за счет которой могут достигать значительной длины (например, вельвичия удивительная, чьи листья растут в течение всей очень продолжительной жизни, достигая при этом нескольких метров в длину). У высокоорганизованных голосеменных листья, как правило, имеют более скромные размеры и цельную листовую пластинку. Часто они представлены в виде чешуй или хвои. Большинство голосеменных являются вечнозелеными растениями, даже те из них, которые произрастают в условиях резко континентального климата с суровыми зимами. Для этого растения выработали ряд адаптаций, повышающих их зимостойкость. Но есть и листопадные формы, например сибирская лиственница, сбрасывающие к наступлению холодов листву (кстати, лиственница является самым холодоустойчивым растением).
Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоровыми. У самых древних голосеменных - семенных папоротников — спорофиллы располагались на побеге без особого порядка. Мегаспорофиллы и микроспорофиллы современных форм собраны в группы - стробилы или шишки. Спорофиллы и образованные из них стробилы у разных видов могут существенно различаться. У примитивных форм спорофиллы крупные, располагаются в стробиле рыхло и сохраняют некоторое сходство с перистыми спорофиллами семенных папоротников. У более сложно организованных спорофиллы становятся более мелкими и цельными, часто подвергаются различным видоизменениям, а стробилы при этом более компактные.
У всех современных голосеменных стробилы образованы либо только мегаспорофиллами - мегастробилы, либо только микроспорофиллами - микростробилы. Часто их еще называют женскими и мужскими стробилами соответственно, однако определять половую принадлежность стробил не совсем корректно, поскольку в них первоначально развиваются споры, посредством которых осуществляется не половое, а бесполое размножение. В зависимости от того, какие стробилы развиваются на спорофите, последние могут быть однодомными (если имеются как мегастробилы, так и микростробилы) или двудомными (если образуются стробилы только одного типа), чего никогда не отмечалось у спорофитов мохообразных или папоротникообразных. Размеры стробил у разных голосеменных разнятся от нескольких сантиметров до метра, соответственно варьирует и их масса. У саговников стробилы одиночные, но у большинства других голосеменных они собраны в группы.
В микроспорангиях голосеменных в больших количествах развиваются микроспоры. Однако название этих спор не всегда правильно отражает соотношение их размеров с размерами мегаспор, поскольку микроспоры голосеменных нередко имеют размеры, сходные с мегаспорами или даже превышающие их. Микроспора, окруженная экзиной и интиной, начинает развиваться еще в микроспорангии. При этом мужской гаметофит голосеменных растений, по сравнению с папоротникообразными, значительно редуцирован. Половые органы здесь в полной мере не формируются, а вместо полноценного антеридия появляется антеридиальная клетка, дающая начало сперматогенной клетке, из которой, в свою очередь, при делении образуются два неподвижных спермия или у низших голосеменных два подвижных сперматозоида.
Гаметофит, развиваясь внутри микроспоры, увеличивает свой объем. Для того чтобы оболочка споры из-за этого не лопнула, на дистальном полюсе микроспоры почти у всех голосеменных имеется борозда, значимость которой возрастает еще от того, что через нее из микроспоры выходит гаустория (у примитивных форм) или пыльцевая трубка. Назначение этих структур неодинаково. Гаустория служит для прикрепления мужского гаметофита к мегаспорангию и обеспечивает его питание. Пыльцевая трубка высокоорганизованных голосеменных обеспечивает доставку неподвижных спермиев к яйцеклеткам. Но так или иначе оба процесса осуществляются после опыления — переноса проросшей микроспоры (пыльцевого зерна) на семязачаток, за счет которого мужской гаметофит теперь будет развиваться до полного своего формирования.
Мегаспорангий у голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Следует подчеркнуть, что семязачатки ничем не прикрыты, т. е. лежат «голо», что и дало название всему отделу. Они никогда не теряют связи с материнским спорофитом (напомним, что такая связь осуществляется через халазу, соединяющую семязачаток со спорофитом), из которого получают все необходимые питательные вещества. Женский гаметофит тоже значительно упрощен (по сравнению с гаметофитами папоротникообразных или, тем более, мохообразных), хотя и в меньшей степени, чем мужской. Он в течение всего развития находится внутри мегаспорангия, где на нем сравнительно быстро формируются слаборазвитые архегоний (обычно по два). В каждом архегоний находится по одной яйцеклетке. У некоторых голосеменных архегоний на женских гаметофитах не образуются. Спермин из попавшего на семязачаток пыльцевого зерна с мужским гаметофитом (в результате опыления) попадают на мегаспорангий через микропиле с помощью пыльцевой трубки, которая попросту пробивает его стенку. У более примитивных голосеменных после опыления подвижные сперматозоиды сами проникают в мегаспорангий через пыльцевые камеры после его раскрытия.
Голосеменные появились в девонском периоде палеозойской эры и были первыми на Земле семенными растениями. Полагают, что именно с ними связано вымирание менее организованных папоротникообразных, размножение которых всецело зависело от присутствия воды. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойской эре, где они доминировали в растительных сообществах. Появление и широкое распространение значительно более прогрессивных цветковых прервало гегемонию голосеменных и привело к вымиранию большинства из них.
Видовое разнообразие современных голосеменных незначительно - около 800 видов. Однако их биомасса во многих растительных сообществах чрезвычайно велика. В наибольшей мере это относится к хвойным, которые широко распространены на Земле и особенно в областях с умеренным климатом, где эти растения имеют ландшафтное значение. К голосеменным растениям относятся давно вымершие семенные папоротники и беннеттитовые, а также современные саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные. В настоящей книге мы рассмотрим только наиболее высокоорганизованных представителей голосеменных - класс хвойные.
Хвойные являются самыми распространенными среди всех голосеменных растений. По своей значимости в природных сообществах они прочно занимают второе место после покрытосеменных. Хвойные чрезвычайно широко используются в хозяйственной деятельности человека.
Подавляющее большинство хвойных являются деревьями, но имеются и небольшое количество кустарниковых форм. Один вид - паразитаксус опаленный - является настоящим паразитом (рис. 236). Поскольку все они имеют моноподиальный тип ветвления (см. рис. 108), для хвойных характерно наличие хорошо выраженного верхушечного побега, у которого в течение всей жизни растения сохраняется апикальная меристема. Ее деятельность обеспечивает неограниченный верхушечный рост, при этом боковые ветви закладываются по спирали. Именно поэтому у многих видов хвойных образуется крона правильно конусовидной формы. Однако нижние ветви у старых деревьев длительное время сохраняются лишь у теневыносливых видов (например, у ели), а у светолюбивых (например, у сосны) быстро отмирают, из-за чего их ствол на значительном расстоянии от земли оказывается лишенным ветвей. При механическом повреждении верхушки главного побега и утрате апикальной меристемы рост растения в высоту на некоторое время приостанавливается, но затем начинает усиленно развиваться ближайшая к верхушке боковая ветвь, которая и берет на себя функции главного побега. Однако при этом может нарушаться правильная форма кроны. Для защиты верхушечной меристемы от всевозможных повреждающих факторов на апексах ветвей многих хвойных образуются своеобразные «колпачки» из плотно прилегающих друг к другу чешуй.
Рис. 236. Паразитаксус опаленный (Parasitaxus ustus):
1 - ветвь с мегастробилами; 2 - мегастробил; 3 - продольный разрез зрелого семени (по О. А. Муравьевой и соавт.)
Если главный побег у хвойных характеризуется неограниченным верхушечным ростом, то боковые ветви многих видов часто имеют ограниченный рост. Такие «укороченные» побеги называются брахибластами (греч. brachys - короткий, blastos - росток), в отличие от «нормальных» побегов с неограниченным ростом - ауксибластов (греч. auxano - увеличиваю, расту, blastos - росток). Нередко функционирующие листья имеются лишь на укороченных побегах, например у сосны, а на длинных они не развиваются. Между тем у ряда видов (лиственницы, кедра) нормальные листья образуются на обоих типах побегов.
Многие хвойные живут очень долго. В частности, произрастающие в Северной Америке секвойядендроны гигантские (как мы уже выше говорили) могут достигать 3000 лет, а возраст одного из экземпляров другого североамериканского долгожителя - сосны долговечной — специалисты оценили в 4900 лет! Разумеется, постоянный верхушечный прирост в течение такого значительного промежутка времени позволяет этим деревьям приобретать поистине циклопические размеры. Тот же секвойядендрон достигает более 100 м высоты при толщине ствола 12 м, за что вполне обоснованно получил название «мамонтово дерево».
Внутренняя анатомия стебля хвойных достаточно типична и во многом напоминает стебель гинкго. Большую часть его объема составляет древесина, а кора и сердцевина развиты относительно слабо. Особенно это характерно для старых деревьев. Вся ксилема хвойных состоит из трахеид, сосуды у них не обнаружены. Причем в течение тысячелетий происходило последовательное уменьшение длины трахеид. Проводящая способность ксилемы хвойных очень высока, чему в немалой степени способствует наличие в трахеидах окаймленных пор с торусами (см. рис. 62, том 1) (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном проводящим тканям). Проводящие элементы флоэмы (ситовидные клетки) еще не имеют сопровождающих клеток, а ситовидные поля располагаются на боковых стенках. Сам проводящий цилиндр хвойных представляет собой эндархный эвстель.
Между ксилемой и флоэмой располагается камбий, обеспечивающий хвойным вторичное утолщение стебля. А поскольку в условиях сезонного климата деятельность камбия зависит от времени года, в стеблях большинства хвойных образуются хорошо выраженные кольца ежегодного прироста древесины. Многократное заложение перидермы и деятельность феллогена приводит со временем к образованию на периферии стебля толстого слоя корки.
Характерной особенностью класса является слабое развитие паренхимы в стебле. Однако ее можно обнаружить в виде очень узких лучей (из одного или двух рядов клеток) в промежутках между рядами трахеид. Кроме того, паренхима может окружать многочисленные смоляные ходы. Сами смоляные ходы (или каналы) также являются характерным признаком для большинства хвойных. Они располагаются в коре и древесине стебля, а у некоторых видов, кроме того, еще и в листьях. Смоляные ходы у хвойных относятся к схизогенному типу (см. раздел, посвященный выделительным тканям), т. е. представляют собой более или менее обширные межклеточные пространства в виде каналов, заполненные смолами, эфирными маслами и бальзамами. Все эти вещества выделяются одним слоем живых клеток, выстилающих смоляные ходы. Снаружи от клеток выстилки располагается слой мертвых клеток, и все вместе это окружает небольшое количество паренхимы (напомним, что паренхима всегда образована живыми клетками).
Листья у хвойных всегда цельные (изредка листовая пластинка может иметь неровные края). Продольные и поперечные размеры листьев широко варьируют. Причем у подавляющего большинства хвойных продольные размеры многократно превышают поперечные (см. рис. 237). Такие сильно вытянутые игольчатые листья называются хвоей. Длина отдельных хвоинок колеблется от одного сантиметра у ели до 45 см у произрастающей в Северной Америке сосны болотной (самые длинные листья среди ныне живущих хвойных вообще).
Реже игловидных у хвойных бывают чешуевидные листья (рис. 238). Наконец у некоторых видов, обитающих в условиях теплого климата (араукариевые, подо- карповые), листья крупные с широкой листовой пластинкой (рис. 239). В частности, у подокарпа наибольшего листья достигают 35 см в длину и 9 см в ширину. У рода филлокладус функционирующие листья имеются лишь до трехлетнего возраста, после чего они опадают. При этом фотосинтетическую функцию берут на себя листовидные филлокладии, которые развиваются в пазухах опавших листьев (рис. 240). Кроме фотосинтезирующих зеленых листьев, у многих хвойных образуются видоизмененные чешуевидные листья коричневого цвета, выполняющие, главным образом, защитную роль.
Рис. 238. Кипарисовые:
I - либоцедрус оперенный (Libocedrus plumosa); II - австроцедрус чилийский (Austrocedrus chilensis) с шишкой (1) и семенем (2); III - калоцедрус крупночешуйчатый (Calocedrus macrolepis) с шишкой (3), семенем (4), микростробилом (5) (по Г. А. Денисовой и совет.)
Рис. 239. Агатис крупноколосковый (Agathis macrostahys):
1 - ветвь; 2 - микростробил; 3 - микроспорофилл; 4 - шишка; 5 - семенная чешуя с семенами; 6 - семя с крылом в продольном разрезе (по О. А. Муравьевой и соавт.)
Рис. 240. Филлокладус асплениелистный (Phyllocladus aspleniifolius), ветвь с уплощенными листоподобными побегами и шишками на них (по «Жизнь растений», т. 4)
Листья некоторых хвойных соединяются со стеблем посредством короткого черешка, но у большинства видов они сидячие, кроме того, у кипарисовых листья срастаются не только со стеблем, но и друг с другом. Листорасположение зависит от возраста растения. В частности, у всех хвойных первые листья на стебле располагаются поочередно, а последующие спирально (у большинства видов), мутовчато или супротивно (у кипарисовых).
При изучении анатомического строения листьев большинства хвойных выявляются адаптации, позволяющие максимально экономить воду (напомним, что такой тип листьев называется ксероморфным - греч. xeros - сухой, morphe - форма). Поверхность листа покрыта толстым слоем кутикулы, в которую глубоко погружены устьица (см. рис. 130). Следует отметить, что тип строения устьичного аппарата видоспецифичен, и это обстоятельство оказывается весьма кстати при определении систематического положения исследуемого растения. Сами эпидермальные клетки обычно некрупные, с толстыми оболочками. Изнутри к эпидерме прилежат несколько слоев гиподермы (греч. hypo — внизу, снизу, derma - кожа), которая и обеспечивает жесткость хвои. Под гиподермой располагается фотосинтезирующий мезофилл. Чаще всего он складчатый, но у многих (пихты, тиса, а также у видов с широкими листьями) мезофилл подразделяется на палисадный и губчатый. Часто в мезофилле присутствуют смоляные ходы.
Транспорт растворенных веществ в листе осуществляется по проводящим структурам жилок. Жилкование зависит от формы листа. У игловидных (хвои) обычно имеется одна жилка (у сосен она раздваивается), а у широких листьев жилкование параллельное, причем вблизи своего начала жилки могут дихотомически делиться (рис. 241). Проводящие элементы отделены от мезофилла листа слоем эндодермы, под которой находятся проводящие клетки, осуществляющие связь мезофилла с проводящими пучками. Сами проводящие пучки коллатеральные открытого типа и окружены склеренхимой.
Рис. 241. Дихотомическое ветвление жилок листа агатиса белого (Agathis alba). Линиями показаны точки дихотомического ветвления (по О. А. Муравьевой и соавт.)
За редким исключением, листья у хвойных многолетние. Однако некоторые виды, например лиственница (рис. 242), к зиме сбрасывают хвою и тем самым вообще исключают какую-либо потерю воды через устьица в течение зимы, у других видов могут опадать целые ветви, разумеется, вместе с находящимися на них листьями.
Корневая система у хвойных обычно развита очень хорошо. При этом у большинства из них в течение всей жизни сохраняется главный корень, т.е. корневая система у них стержневого типа. От длинного главного корня отходят боковые, которые нередко также достигают значительной длины. Кроме длинных, имеются и относительно короткие, но обильно ветвящиеся корни, которые, главным образом, и снабжают растение водным раствором минеральных веществ. Эти вещества корни могут самостоятельно всасывать из почвы или получать от гриба, с которым растение вступает во взаимовыгодные симбиотические отношения (напомним, что такое содружество корня с гифами гриба называется микоризой, подробней о ней рассказано в разделе, посвященном корню). У растений, произрастающих на переувлажненном (болота) или каменистом (скалы) субстрате, главный корень выражен значительно слабее, и часто его бывает трудно определить среди многочисленных, хорошо развитых боковых корней, ориентированных более или менее горизонтально.
Рис. 242. Лиственница (Larix decidua) и кедр (Cedrus deodara):
I - ветвь лиственницы с женской шишкой и кучками хвоинок на укороченных побегах;
II - ветвь кедра с мужскими шишками и одной женской; 1,2- микросворофиллы; 3 - семенная чешуя с семяпочками (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
Рис. 243. Подокарп андийский (Podocarpus andinus), ветвь с микростробилами (по О. А. Муравьевой и соавт.)
Отдельные особи хвойных могут быть однодомными или двудомными, но стробилы у них всегда однополые. При этом стробилы обычно не одиночные, а собраны в группы, которые часто называют «шишками», или «соцветиями» (рис. 243) (отметим, что употребление обоих терминов в этом случае весьма условно, поскольку шишка и есть сам стробил, а здесь речь идет о собрании стробилов, соцветия же имеются только у цветковых растений, но никак не у голосеменных). Однако у большинства хвойных на протяжении тысячелетий прослеживалась тенденция к постепенному уменьшению количества стробилов в одном собрании вплоть до одного (рис. 244).
Рис. 244. Тисс ягодный (Taxus baccata): 1 - ветвь с микростробилами; 2 - микроспорофилл (по О. А. Муравьевой и соавт.)
Собрания микростробилов располагаются в пазухах вегетативных листьев (реже они имеют верхушечное расположение). Сами микростробилы в пределах одного собрания располагаются на общей оси в пазухах кроющих чешуй. Чешуи, расположенные вблизи основания оси, обычно не имеют стробилов (что говорит о упомянутых выше процессах уменьшения количества стробилов в собраниях), а сама ось заканчивается верхушечным микростробилом.
Такой примитивный тип собраний микростробилов в настоящее время сохранился лишь у некоторых подокарповых. У других же хвойных в собрании сохранился лишь верхушечный микростробил, а остальные постепенно редуцировались.
Микростробил устроен очень просто и представляет собой укороченную ось с расположенными на ней микроспорофиллами (рис. 245). У большинства хвойных спорофиллы располагаются по спирали (рис. 246), исключением являются кипарисовые (см. рис. 238), у которых они располагаются супротивно или мутовчато (напомним, что расположение на стебле вегетативных листьев у них имеет такой же порядок).
Рис. 245. Мужские и женские шишки сосны:
1 - собрание мужских шишек; 2 - молодая женская шишка на верхушке побега; 3 - прошлогодняя женская шишка; 4 - продольный разрез микроспорофилла; 5 - поперечный разрез микроспорофилла (а - микроспорангий); 6 - микроспора (б — антеридиальная клетка; в - вегетативная клетка; г - воздушный мешок); 7 - продольный разрез мужской шишки, на оси расположены чешуйки со спорангиями (по Л. В. Кудряшову, с изменениями и дополнениями)
Рис. 246. Веточки с микростробилами ели обыкновенной (Picea abies) (по «Жизнь растений», т.4)
Разнообразная форма микроспорофиллов в свое время привела к возникновению активной дискуссии об их происхождении. Коротко суть ее заключается в следующем. Все типы морфологических вариантов можно разделить на две основные группы: радиально-симметричные (например, у сосновых) и дорзовентральные (в частности, у тиссовых). Часть ботаников считала (а некоторые считают и поныне), что наиболее ранней и примитивной формой микроспорофиллов является радиально-симметричная. Однако исследования М. Уайлда показали, что такой микроспорофилл возник в результате последовательного сращения нескольких плоских микроспорофиллов, имеющих верхушечное расположение. По этой причине большинство специалистов считают радиально-симметричные микроспорофиллы более совершенными.
На микроспорофиллах образуются микроспорангии, чаще всего их два, но у некоторых хвойных на микроспорофилле может насчитываться до 15 микроспорангиев. Из находящейся внутри спорангия спорогенной ткани образуются материнские клетки спор. Необходимые для спорогенеза вещества поставляет тапетум, который снаружи окружает спорогенную ткань. Еще более периферийно располагаются несколько слоев клеток, причем оболочки самых наружных из них имеют вторичные утолщения, напоминающие таковые у проводящих элементов ксилемы. Такие утолщения оболочки необходимы для раскрывания зрелого микроспорангия.
Каждая из материнских клеток спор, подвергшись редукционному делению, дает начало тетраде микроспор. Как и положено, спора окружена двумя оболочками: интиной и экзиной, но при этом покровы микроспор хвойных имеют немало особенностей. Некоторые из них свойственны всему классу в целом, другие же специфичны лишь для определенных видов. Прежде всего это относится к форме микроспор, которая может быть весьма разнообразной. Зачастую причиной этому служат воздушные мешки, которые образуются у микроспор многих хвойных в результате расхождения интины и экзины. Считают, что наиболее ранним и примитивным является вариант с одним воздушным мешком, расположенным по окружности микроспоры (он имелся у некоторых вымерших хвойных, а также присутствует у различных видов современного рода тсуга). У большинства сосновых и подокарповых наличествуют два воздушных мешка. У некоторых видов их может быть больше, в то же время у лиственницы и некоторых других воздушных мешков нет вообще. Кроме формы, чрезвычайно вариабелен рельеф наружной оболочки микроспоры - экзины, что позволяет с высокой точностью определить видовую принадлежность исследуемых образцов. Благодаря присутствию в покровах микроспор спорополленинов последние длительное время не разрушаются и хорошо сохраняются в ископаемых остатках.
У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще когда микроспоры находятся внутри микроспорангия (рис. 247), что, впрочем, отнюдь не оригинально и характерно для многих других растений - голосеменных и покрытосеменных. Однако у большинства кипарисовых и тиссовых деление ядра микроспоры и, соответственно, формирование мужского заростка происходит уже после опыления семязачатка. У разных хвойных процессы идут неодинаково, поэтому мы более подробно рассмотрим этапы развития мужского гаметофита сосны, отмечая по ходу иные возможные варианты. После двух первых делений ядра микроспоры образуются две проталлиальные клетки (небольшого размера) и крупная антеридиальная. Проталлиальные клетки недолговечны и вскоре отмирают, причем это всегда происходит вблизи оболочки микроспоры, где уплотненные остатки этих клеток образуют дисковидной формы структуры. У других хвойных ситуация с проталлиальными клетками может обстоять совершенно иначе: от полного отсутствия таких клеток (у кипарисовых, тиссовых и некоторых других) до значительного развития проталлиальной ткани мужского гаметофита (у араукариевых и некоторых подокар- повых), которая в итоге может насчитывать до 40 клеток. На этом развитие мужского заростка временно приостанавливается, и микроспоры выпадают наружу через продольную щель, к тому времени появившуюся на стенке микроспорангия. Полагают, что этому способствуют особенности утолщения на оболочках наружного слоя стенки микроспорангия, о которых мы говорили выше.
Рис. 247. Микроспорангии хвойных. Образование микроспор и формирование мужского гаметофита у сосны:
А - продольный разрез микроспорангия Pinus laricio (1 - эпидермис: 2 - выстилающий слой: 3 - тетрада спор среди делящихся материнских і клеток спор): В - продольный разрез через микроспорангий Pseudolarix (4 - эндотеций): В — первое деление материнской клетки спор; Г – второе деление: Д - тетрада спор: Е - микроспора; Ж - О - прорастание микроспоры сосны (5 - проталпиальные клетки; 6 - вегетативная клетка; 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативное ядро; 9 - клетка-ножка; 10 - сперматогенная клетка) (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
Следует отметить, что на одном растении образуется громадное количество микроспор. И, если дерево растет не одиночно, а в лесу или в роще, составленной особями одного вида, микроспоры в период массового высеивания могут покрывать субстрат довольно толстым слоем. Естественно, при этом подавляющее большинство спор погибает, но часть из них окажется на семязачатках и продолжит (или начнет, если в момент опыления микроспора находилась в одноядерном состоянии) свое развитие. Остается отметить, что хвойные являются ветроопыляемыми растениями. Процессу переноса пыльцы в немалой степени способствует наличие воздушных мешков (разумеется, у тех видов, которые их имеют, например у той же сосны).
Семязачатки развиваются на мегастробилах, о которых стоит рассказать подробнее. Они, как и микростробилы, собраны в группы, но организация этих собраний имеет свои принципиальные особенности. На протяжении тысячелетий у хвойных отмечено два основных направления видоизменения собраний мегастробилов. Первый, наиболее примитивный тип представляет собой длинную ось, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в своих пазухах одиночные мегастробилы. Такие собрания, напоминающие сережки, свойственны некоторым подокарповым (кстати, следует отметить, что собрания микростробилов у них также организованы в виде сережек). При этом у большинства видов отмечается уменьшение числа мегастробилов, чаще всего остается лишь один из них - верхушечный.
Второй тип собраний характеризуется сильным укорочением оси за счет уменьшения длины междоузлий. У головчатотиссовых такое образование еще довольно рыхлое, но у большинства хвойных имеются компактные скопления мегастробилов, которые чисто тривиально называют «шишками» (к сожалению, в ботанической номенклатуре отсутствует общепринятый термин, который бы в полной мере и ясно определял такие собрания).
На оси шишки сидят кроющие чешуи, в пазухах которых находятся семенные чешуи (сильно упрощенные мегастробилы), названные так потому, что на верхней стороне у них расположены семязачатки (рис. 248). У многих хвойных обе чешуи (кроющая и семенная) свободны, но нередко они срастаются между собой (рис. 249). При этом одна из них доминирует, а другая в значительной степени редуцируется. Гораздо чаще преимущественно развита семенная чешуя (в частности, у сосновых), но у некоторых таксодиевых больше выражена кроющая чешуя, а семенная почти не развита.
Рис. 248. Продольный разрез женской шишки и вегетативного побега сосны:
I - молодая женская шишка Pinus banksiana (1- семенные чешуи; 2 - кроющие чешуи); II - строение женской шишки, продольный разрез (3 - кроющая чешуя; 4 - семенная чешуя; 5 - семяпочка); III - семенная чешуя с семязачатками (по Н. А. Комарницкому и соавт., с изменениями и дополнениями)
Рис. 249. Сросшиеся семенная и кроющая чешуи у араукарии (Araucaria):
I - общий вид: II - продольный разрез; 1 - язычок на верхней стороне семенной чешуи (по Н.А. Комарницкому и соавт., с изменениями)
Если листовое происхождение кроющих чешуй никогда не вызывало сомнений, то в отношении возникновения семенных чешуй на протяжении более ста лет между ботаниками не было единогласия. Р. Браун (1827) считал семенную чешую видоизмененным листом. Но этому принципиально противоречит расположение семенной чешуи в пазухе кроющей чешуи (имеющей, как мы уже отмечали, листовое происхождение), тогда как лист всегда развивается на стебле. На это обстоятельство указывал один из создателей клеточной теории М. Шлейден (1839). Тогда в противовес «листовой» гипотезе была выдвинута «побеговая», постулировавшая семенную чешую как сильно укороченный побег. Убедительные доказательства в пользу этой гипотезы привели сначала А. Браун (1842) и Л. Челаковский (1879 - 1900), основываясь на изучении уродливых шишек лиственницы, у которых кроющие чешуи представлены вегетативными листьями, а семенные - короткими побегами с листьями, а затем А. Имс и Э. Синнот (1913), исходя из результатов анатомических исследований. В настоящее время уже никто из специалистов не оспаривает побеговое происхождение семенных чешуй.
Как мы уже говорили выше, на верхней стороне семенных чешуй находятся семязачатки (см. рис. 248). Чаще всего их два, реже один или более двух. Семязачаток у хвойных в своем строении не имеет принципиальных особенностей и, как у всех семенных растений, состоит из нуцеллуса (мегаспорангия) и его покрова - интегумента. Зачаток нуцеллуса возникает первым в виде небольшого бугорка (рис. 250). После этого вокруг него появляется валик, который со временем обрастает нуцеллус, однако не полностью - на вершине семязачатка обязательно остается отверстие (микропиле, или пыльцевход). Интегумент обычно состоит из трех слоев. Средний из них одревесневает, а наружный и внутренний становятся мясистыми и даже сочными.
Рис. 250. Развитие семязачатка и женского гаметофита сосны:
1 - нуцеллус; 2 - интеаумент; 3 - археспорий; 4 — мегаспоры; 5 - эндосперм: 6 - архегоний (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
В нуцеллусе большинства хвойных образуется единственная материнская клетка спор (мегаспороцит). В результате мейотического деления она дает начало четырем мегаспорам, расположенным цепочкой одна над другой (рис. 251). Из всей тетрады развивается лишь одна мегаспора - нижняя, расположенная дистальнее других от микропиле, а остальные погибают. У кипарисовых, таксодиевых, тиссовых и некоторых сосновых в мегаспорангии формируются сразу несколько мегаспороцитов, из которых образуются довольно много мегаспор, однако и у этих растений полного развития достигает лишь одна из них.
Рис. 251. Строение семяпочки, оплодотворение и образование зародыша у сосны:
А - продольный разрез молодых чешуек из шишки Pinus laricio;
Б - продольный разрез семяпочки Pinus laricio;
В - верхняя часть семяпочки Pinus silvestris на втором году ее развития;
Г - яйцеклетка Pinus silvestris в момент оплодотворения;
Д — К- последовательные стадии развития зародыша;
Л - тетрада мегаспор Pinus laricio; 1 - кроющая чешуя; 2 - семенная чешуя; 3 - нуцеллус; 4 - интегумент; 5 - пыльцевая камера; 6 - интегумент; 7 - пыльцевая трубка; в - архегоний; 9 - эндосперм; 10 - яйцеклетка; 11 - брюшная канальцевая клетка; 12- клетки шейки архегония; 13- мужские гаметы (спермии); 14- остаток клетки-ножки антеридия; 15 - ядро пыльцевой трубки; 16- ядро яйцеклетки; 17- подвесок (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
Развитие женского гаметофита (как и у всех голосеменных, у хвойных оно происходит внутри мегаспоры) начинается с последовательной серии свободных митотических делений ядра мегаспоры (интересно, что деления всех ядер сбалансированы и происходят одновременно). В результате в общей цитоплазме появляется довольно большое количество ядер. Крупная центральная вакуоль оттесняет эти ядра на периферию, и все они оказываются в постенном слое цитоплазмы. Следующим этапом является разделение многоядерного гаметофита на отдельные клетки. Вначале возникают клеточные перегородки, ориентированные перпендикулярно поверхности мегаспоры, после чего наметившиеся компартменты полностью разделяются между собой. Следует отметить, что и здесь события разворачиваются одновременно во всех ячейках. На верхней части женского заростка (напомним, что его еще называют первичным эндоспермом) формируются чаще всего два сильно редуцированных архегония с крупными яйцеклетками и шейками (см. рис. 251-Б, 251-В), которые у большинства представителей класса образованы восемью клетками, расположенными в два этажа. У некоторых хвойных (в частности, у кипарисовых) количество архегониев может быть гораздо более значительным - до 200. При этом они располагаются тесной группой, тогда как у остальных два архегония отделены друг от друга прослойками ткани женского гаметофита.
Теперь продолжим разговор о развитии мужского гаметофита, который мы прервали на моменте попадания пыльцы на семязачаток. У разных хвойных оно осуществляется неодинаково, и мы попытаемся рассмотреть лишь наиболее типичные варианты. Чаще всего встречается тот из них, который характерен для сосны и наиболее полно изучен (к сожалению, в соответствующей учебной литературе нередко его приводят как единственный). Опыление у них происходит обычно в конце весны - начале лета, когда семенные чешуи в шишке немного расходятся, открывая при этом семязачатки. В образовавшуюся щель проникает пыльца, которая в это время в изобилии присутствует в перемещающихся воздушных массах. Как у многих других голосеменных, через микропиле семязачатка хвойных выделяется опылительная жидкость. К ней и пристает пыльца. Затем в течение короткого промежутка времени (за несколько минут) опылительная жидкость всасывается семязачатком и вместе с ней пыльцевые зерна перемещаются по направлению к нуцеллусу. Важно отметить, что благодаря воздушным мешкам пыльцевые зерна все это время имеют постоянную ориентацию в пространстве. При этом действующие в качестве поплавка мешки обращены кверху, а противоположный полюс - к нуцеллусу. После этого семенные чешуи плотно смыкаются и остаются в таком положении вплоть до момента созревания семян, а мужской гаметофит продолжает свое развитие.
Антеридиальная клетка, поделившись, дает начало небольшой генеративной клетке и более крупной клетке трубки. Разумеется, у тех хвойных, у которых проталлиальные клетки не образуются и опыление семязачатка осуществляется одноядерной микроспорой, генеративная клетка и клетка трубки возникают сразу после первого деления ядра микроспоры. Затем лопается наружный покров микроспоры - экзина и из нее выходит пыльцевая трубка, окруженная интиной. В отличие от клетки-гаустории некоторых других голосеменных, пыльцевая трубка хвойных служит только для доставки неподвижных спермиев к находящейся в брюшке архегония яйцеклетке. За некоторое время до этого генеративная клетка делится и образует стерильную клетку-ножку, которая незадолго до оплодотворения отмирает, и сперматогенную клетку, после деления которой появляются два спермия. Следуя по ходу разросшейся пыльцевой трубки через шейку архегония в его брюшко, спермин выходят из трубки и один из них оплодотворяет яйцеклетку. У тиссовых, араукариевых, а также у ели и пихты спермин, возникшие из нескольких развившихся пыльцевых зерен, оплодотворяют сразу несколько яйцеклеток. Образовавшиеся при этом зиготы приступают к развитию, но полноценный зародыш формируется лишь из одной из них.
Сразу же после оплодотворения в зиготе происходит последовательный ряд свободных делений ядра. В результате появляются 16 клеток, которые относительно друг друга демонстрируют строгую ориентацию, располагаясь друг над другом в четыре этажа (или уровня) по четыре клетки в каждом. Эта стадия именуется первичным, или зачаточным, зародышем (предзародыш, проэмбрио). Обращаем внимание читателя на то, что у хвойных, в отличие от более примитивных голосеменных, ядра, образовавшиеся в результате свободных делений ядра зиготы, занимают не постенное расположение, а опускаются в нижнюю часть клетки (см. рис. 251-Д).
Стадия проэмбрио завершается началом формирования зародыша и структур, обеспечивающих его развитие. Первым появляется подвесок. Он берет начало из клеток второго (снизу) этажа предзародыша, которые при этом удлиняются. Эти клетки активно выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические соединения, накопленные в эндосперме, до состояния, удобного развивающемуся зародышу. В процессе его снабжения деятельное участие принимают клетки, возникшие из самого верхнего этажа проэмбрио. Судя по всему, клетки третьего этажа особой роли не имеют и в дальнейшем не дифференцируются. Сам зародыш образуется из клеток самого нижнего этажа проэмбрио. В окончательно сформированном виде зародыш хвойных состоит из корешка, подсемядольного колена (стебелька) и семядолей, количество которых может сильно варьировать, причем даже у родственных видов, и колеблется от 2 (у тиссовых) до 18 (у некоторых сосновых). Обычно сохраняется и подвесок, который у разных хвойных широко различается по форме и размерам (рис. 252).
Рис. 252. Семя сосны:
I - образование семени; II - семя в продольном разрезе; III - зрелое семя с крылышком: 1 - интегумент; 2 — семядоли: 3 - точка роста зародыша; 4 — подсемядольное колено; 5 - эндосперм; 6 - корешок: 7 - нуцеллус; 8 - подвесок (по Н. А. Комарницкому и совет., с изменениями и дополнениями)
Тем временем интегумент семязачатка трансформируется в покров семени. Обычно (но не всегда) покровы семян у хвойных твердые, и в дальнейшем они надежно защищают зародыш от неблагоприятных воздействий факторов окружающей среды. Кроме того, из семенной чешуи, с которой семя все еще остается связанным, образуется тонкое крылышко, благодаря которому семя после выпадения из шишки подхватывается ветром и переносится им зачастую на значительные расстояния от материнского растения.
Прорастание семян хвойных всегда происходит после периода покоя (рис. 253). Этот период отличается от временного промежутка между опаданием семени и его прорастанием, который имеет место у примитивных голосеменных, поскольку у последних в это время попросту продолжается развитие зародыша, и его прорастание тем самым становится невозможным до полного завершения процесса. Поэтому этот отрезок времени нельзя считать периодом покоя. Иное дело у хвойных - их семя содержит окончательно сформированный зародыш, в периоде покоя в семени не происходит никаких принципиальных событий, за исключением процессов, направленных на поддержание жизнеспособности семени.
Рис. 253. Прорастание семени сосны:
1 - семенная кожура; 2 - семядоли; 3 - гипокотиль; 4 - главный корень, 5 - боковые корни (по Н.А. Комарницкому и соавт., с изменениями)
Для подавляющего большинства хвойных вегетативное размножение нехарактерно. Но и здесь можно найти исключения. Например, стелющиеся ветви можжевельника могут образовывать придаточные корни, после чего связь с главным стволом и местом укоренения постепенно прерывается и ветви становятся самостоятельными растениями.
Из всех ныне живущих семенных растений хвойные первыми появились на Земле (рис. 254). Их ископаемые остатки обнаружены в отложениях каменноугольного периода палеозойской эры (для сравнения, гинкго, которое ввиду древности уважительно именуют «живым ископаемым», обнаружены лишь в слоях, относящихся к перми). За прошедшие после этого 370 млн. лет хвойные последовательно и успешно конкурировали со многими группами споровых и семенных растений, которые появлялись и вымирали, не выдержав борьбы за выживание. При этом им постоянно удавалось приспосабливаться к изменениям климатических условий. Несмотря на то что хвойные появились еще в палеозое, наиболее громко о себе они заявили несколько позднее - в мезозое. Уже в триасовом периоде эти растения были широко распространены, а в юрском и меловом хвойные нередко доминировали в растительных сообществах и были представлены максимальным количеством видов. Появление цветковых приостановило наметившуюся было гегемонию хвойных, однако, пережив многих современников, они прекрасно приспособились и к нынешним условиям многих географических районов. При этом хвойные часто доминируют в растительных сообществах (например, таежные леса).
Рис. 254. Лебахия (Lebachia piniformis):
I - нижняя часть ветви с прямостоячими женскими шишками и висячими мужскими шишками; II - цельные и раздвоенные на верхушке листья (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
В середине мезозойской эры наметились различия в сосредоточении и распространении различных семейств хвойных. При этом сосновые, кипарисовые, тиссовые и таксодиевые оказались привязанными к северному полушарию, а араукариевые и подокарповые - к южному. В настоящее время хвойные главным образом произрастают в северном полушарии. Там они могут образовывать огромные по протяженности лесные массивы, которые часто состоят из представителей всего лишь одного или нескольких видов. В южном полушарии хвойные леса (правда, менее грандиозные, чем в северном полушарии) можно встретить в Южной Америке (Огненная Земля, Патагония) и в Океании (Тасмания, Новая Зеландия). Сравнительно недавно (уже в четвертичном периоде кайнозойской эры) хвойные произрастали в Антарктиде. До ледникового периода эти растения равномерно заселяли территории, однако последнее оледенение привело к вымиранию значительного числа их видов. В особенности это относится к Евразии, где вымерли большинство древних теплолюбивых хвойных (секвойя, таксодиум и др.).
На сегодняшний день хвойные являются самыми распространенными среди всех голосеменных и не только ввиду частой встречаемости, но и по видовому разнообразию. В настоящее время на Земле произрастают около 600 видов, которые объединяют в 55 родов и семь семейств.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Чем отличаются семенные растения от споровых?
2. Назовите основные компоненты семени.
3. Что такое семязачаток? Как он устроен?
4. Какие признаки присущи голосеменным?
5. Как организованы проводящие ткани у хвойных?
6. Какое строение имеют мужские шишки сосны? Женские шишки?
7. Как формируется женский гаметофит у сосны?
8. Как происходит оплодотворение у хвойных?
9. Как развиваются зародыш и другие компоненты семени у сосны?