С точки зрения эволюционной теории, листья у высших растений возникли в качестве органов, специализированных для фотосинтеза. Можно выделить три типа листьев, принципиально отличающихся друг от друга. У моховидных листья называются филлидиями (рис. 126), они являются органами гаметофита и по этой причине не могут быть отнесены к настоящим листьям. Листья плауновидных представляют собой выросты стебля (рис. 127), их называют энационными листьями, или филлоидами. У всех остальных высших растений листовые органы возникли в результате слияния и уплощения теломов и мезомов (рис. 128), поэтому такие листья принято называть теломными.
Рассмотрим более внимательно происхождение, строение и функционирование последнего типа. Самыми первыми листовыми органами семенных растений являются семядоли, которые формируются еще на стадии проэмбрио (предзародыша).
Рис. 126. Листья листостебельных мхов:
1 - лист с сильно отвернутыми краями; 2 - широкояйцевидный лист гукериопсиса (Hookeriopsis incurva) с двойной жилкой; 3-лист вейсии (Weissia) с завернутыми краями; 4 - листья индузиеллы (Indusiella) без жилки (по И. И. Абрамову и совет.)
Остальные листья развиваются из зачатков - листовых примордиев, которые через определенные промежутки времени, называемые пластохронами, закладываются в периферической зоне апикальной меристемы стебля в виде бугорков (см. рис. 114, 115). Вначале все клетки примордия равномерно делятся во всех направлениях. Затем наиболее интенсивно делятся клетки, расположенные на верхушке бугорка.
Рис. 127. Веточка с листьями плауна сплюснутого (Lycopodium complanatum):
А - вид с верхней стороны: 1 - боковой лист; 2 - спинной лист;
Б - вид с нижней стороны: 3 - боковой лист; 4 - брюшной лист (по В. Р. Филину)
Рис. 128. Образование листа из теломов псилофитов и основные участки тела примитивного спорофита:
А - образование листа путем появления выроста:
Б - образование листа путем уплощения и срастания теломов;
В - основные участки тела примитивного спорофита: 1 - спорангии; 2 - теломы; 3 - мезомы; 4 - ризомоиды (по Н.А. Комарницкому и соавт.)
В результате примордий приобретает вытянутую форму, причем большая часть его клеток впоследствии образует среднюю жилку и черешок (естественно, в тех случаях, когда черешок у листа имеется). После достижения зачатком определенной длины (обычно около 1 мм, но у различных групп длина может широко варьировать) расположенные на верхушке клетки перестают делиться, и дальнейший рост осуществляется за счет вставочной и маргинальной (лат. margo - край), т. е. расположенной по краям зачатка, меристем (рис. 129). Маргинальная меристема закладывается вдоль главной жилки и дает начало основной части листовой пластинки, в ней образуются все генерации жилок, кроме главной. Если лист сложный, то вдоль оси (она затем станет рахисом) образуются бугорки, которые впоследствии развиваются в листочки.
Клетки маргинальной меристемы в разное время прекращают делиться, в результате чего формируются сложно устроенные клеточные ансамбли листа. Первыми прекращают делиться расположенные на поверхности клетки эпидермиса, однако после этого они приступают к растяжению и растягиваются дольше всех остальных клеток листа. Затем перестают делиться клетки губчатого мезофилла, которые расположены глубже эпидермальных, причем растягиваются они недолго, и поэтому между ними образуются обширные межклетники. После этого прекращают делиться клетки палисадного мезофилла, и поскольку они растягиваются слабее эпидермальных клеток, между ними также имеются межклетники, хотя и значительно менее обильные, чем у губчатого мезофилла.
Площадь поверхности взрослого листа может превышать зачаток более чем в тысячу раз. В зависимости от ряда факторов листья могут быть более или менее крупными, но, в отличие от корня или стебля, у них отсутствует неограниченный рост, поэтому размер листа ограничен изначально. Исключением являются крупные листья папоротников - вайи, у которых во взрослом состоянии имеется верхушечный рост, или непрерывно растущие в течение всей жизни листья вельвичии.
Рис. 129. Формирование листовой пластинки (по В. X. Тутаюк)
Почти у всех растений лист живет и функционирует ограниченное время, а затем опадает со стебля. Здесь также исключением является вельвичия удивительная, у которой в течение всей жизни, составляющей более ста лет, сохраняется пара листьев, причем эти листья постоянно растут за счет имеющейся в основаниях вставочной меристемы. Растения, у которых круглый год имеются листья, называются вечнозелеными, среди них встречаются деревья, кустарники и травы, все они широко распространены во многих зонах. Несмотря на название, листья у таких растений живут отнюдь не «вечно», а постепенно сменяются более молодыми. Вечнозеленые растения могут произрастать в географических зонах, где нет зимы, или же в умеренных широтах. В последнем случае растения, зимующие с листьями, имеют приспособления, предохраняющие их от чрезмерных потерь влаги. Например, у многих хвойных игловидные листья (хвоинки) имеют плотную консистенцию. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, а под эпидермой располагается два-три слоя клеток гиподермы, которые дополнительно уменьшают транспирацию (рис. 130). Кроме того, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьичной щелью образуется наплыв кутикулы.
Рис. 130. Поперечный срез хвои сосны эльдарской (Pinus eldarica): 1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 - двухслойная гиподерма; 4 - складчатая паренхима (мезофилл); 5 - складчато-столбчатая паренхима; 6, 7 - эндодерма, с внутренней стороны которой находится проводящий пучок; 8 - трансфузионная паренхима с окаймленными порами; 9 - флоэмная часть проводящего пучка; 10- ксилемная часть проводящего пучка; 11 - устьице; 12- смоляной ход (по В. X. Тутаюк)
Наряду с вечнозелеными, существуют многолетние растения, у которых в течение определенного сезона года листовой покров отсутствует. Такие растения называют листопадными. Временная потеря листьев представляет собой защитное приспособление, позволяющее растению успешно пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Было бы ошибкой полагать, что во всех случаях потеря листьев происходит накануне зимних холодов, потому что растения, произрастающие в условиях сильной летней засухи, именно летом сбрасывают листву, что приводит к уменьшению транспирации и экономии воды.
Как уже говорилось, листья снабжают все растение пластическими веществами и, кроме того, устьичная транспирация служит основой непрерывного транспорта веществ по проводящим структурам растения. Поэтому лист функционирует очень активно, что довольно быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, затем происходит деградация хлоропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными и определяют желтую или красную окраску старых листьев. В тканях листа в большом количестве накапливаются минеральные соли, которые попали сюда, будучи растворенными в воде. В основном там присутствуют кристаллы оксалата кальция. Одновременно из старого листа активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что еще больше ослабляет лист. У вечнозеленых растений оттекающие вещества идут на нужды развивающихся почек, поэтому у них опадение листьев часто совпадает с распусканием почек.
Старение листа завершается его отпадением от стебля. Перед этим в основании листа образуется отделительный слой, который состоит из клеток, лежащих перпендикулярно продольной оси черешка (рис. 131).
Рис. 131. Отделительный слой у основания черешка листа (при листопаде):
1 - отделительный слой; 2 - черешок листа, покрытый эпидермой; 3 - часть побега под черешком, покрытая перидермой; 4 - пазушная почка (по В. X. Тутаюк)
(это вещество является фитогормоном) частично растворяются оболочки и срединные пластинки клеток отделительного слоя. После отпадения листа на поверхности стебля образуется Под действием вырабатывающегося в стареющих листьях этилена листовой рубец, покрытый слоем пробки (рис. 132). Этот процесс характерен для голосеменных и древесных двудольных, у травянистых двудольных и однодольных лист не отпадает сразу, а отмирает и распадается постепенно, находясь при этом на стебле.
Рис. 132. Укороченный побег карагача - плодушка (Ulmus campestris):
1 - листовые рубцы и листовые следы; 2 - подушки и следы опавших побегов; 3 - верхушечные почки; 4 - спящие почки; 5 - годичные приросты (no В. X. Тутаюк)
Лист снаружи покрыт прозрачной эпидермой. Ее строение подробно описано в разделе, посвященном тканям, поэтому здесь останавливаться на этом не будем. Отметим однако, что эпидерма разных растений имеет неодинаковую толщину клеточных оболочек и кутикулы. На ней могут быть различные кроющие и железистые трихомы. У бифациальных листьев устьица обычно располагаются на эпидерме нижней поверхности листа, исключение составляют плавающие листья водных растений - у них устьица находятся сверху (рис. 133).
Под эпидермой располагается основная рабочая ткань листа - хлоренхима, здесь ее называют мезофиллом (греч. mesos - средний и phyllon - лист), которая занимает основной внутренний объем листовой пластинки (рис. 134). Как мы отмечали ранее, хлоренхима относится к паренхимным тканям. Она состоит из округлых или немного вытянутых живых клеток с тонкими стенками. У большинства листьев мезофилл разделяют на два типа, которые отличаются степенью развития межклетников и формой клеток - палисадный мезофилл и губчатый мезофилл.
Рис. 133. Поперечный срез листа горца земноводного (Polygonum amphibium):
А - водный экземпляр;
Б - экземпляр, растущий на суше. У водного экземпляра устьица расположены на верхней эпидерме, кутикулой покрыта нижняя эпидерма, омываемая водой; у экземпляра с суши устьица расположены на нижней эпидерме и кутикулой покрыта верхняя эпидерма: 1 - эпидерма; 2 - палисадный мезофилл; 3 - губчатый мезофилл; 4 - кутикула; 5 - устьица; 6 - друзы (по В. X. Тутаюк)
Палисадный мезофилл лежит под верхней эпидермой. Он образован несколькими слоями клеток, вытянутых под прямым углом к поверхности листа. Эти клетки содержат большое количество хлоропластов и довольно плотно примыкают друг к другу, хотя небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен, все-таки имеются. Оптимально освещаемые в светлое время суток клетки палисадного мезофилла синтезируют основную часть органических веществ, которые растение получает в результате реакций фотосинтеза.
Ниже палисадного мезофилла и ближе к нижней эпидерме лежит губчатый мезофилл. Его округлые клетки располагаются более рыхло, поэтому между ними имеются хорошо развитые межклетники, которые через устьица сообщаются с атмосферным воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляются газообразные продукты обмена. Клетки губчатого мезофилла содержат меньшее количество хлоропластов, и поэтому нижняя поверхность листа обычно светлее верхней.
Рис. 134. Модель дорзовентрального листа платана восточного (Platanus orientalis):
А - проводящий пучок;
Б - мезофилл; 1 - кутикула; 2 - верхняя эпидерма; 3 - палисадный мезофилл; 4 - губчатый мезофилл; 5 - устьице; 6 - склеренхимные волокна; 7 - спиральная трахеида; 8 - кольчатая трахеида; 9 - ситовидная трубка; 10 - клетка-спутница; 11 - межклетники в губчатом мезофилле; 12 - нижняя эпидерма (поВ.Х. Тутаюк, с изменениями)
Рис. 135. Изолатеральный лист хлорофитума (Chlorophytum):
А - мезофилл;
Б - проводящий пучок; 1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 - сосуды и трахеиды; 4 - ситовидные трубки и другие элементы флоэмы; 5 - механические волокна (по В. X. Тутаюк)
Рис. 136. Узелковые волокна в листе злака:
1 - верхняя эпидерма; 2 - нижняя эпидерма; 3 - узелковые механические волокна; 4 - обкладка пучка из механических волокон (по В. X. Тутаюк)
Разветвленная сеть проводящих пучков, которые располагаются среди фотосинтезирующих клеток, обеспечивает нормальное функционирование мезофилла листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Ксилема в них ориентирована к верхней поверхности листа, а флоэма - к нижней. Мелкие проводящие пучки окружены обкладочными клетками (рис. 135), а крупные - элементами склеренхимы (рис. 136). Окруженные сопутствующими клетками, проводящие пучки называются жилками. Наиболее крупные из них рельефно выдаются на нижней поверхности листа, а небольшие находятся в толще мезофилла. Характер распределения жилок в листе называется жилкованием, оно может быть сетчатым, дуговидным, параллельным, встречаются и промежуточные типы. У разных групп растений имеются различия в жилковании (рис. 137), что делает этот показатель чрезвычайно важным с точки зрения систематики.
Механические свойства листьев, иногда удивительно высокие, обеспечивают находящиеся в них элементы колленхимы и склеренхимы. Живые клетки колленхимы образуют тяжи, которые находятся около крупных пучков, а также вдоль краев листа. Волокна и склереиды также располагаются вдоль проводящих пучков. Кроме специализированных механических тканей, опору листу создают живые клетки паренхимы, находящиеся в состоянии тургора.
Главной частью листа является листовая пластинка. В большинстве случаев она бывает плоской, и в зависимости от пространственной ориентации поверхностей листовые пластинки подразделяют на несколько типов. У бифациальных (лат. bi - дву(х) и facies - наружность) листьев четко выражены верхняя и нижняя поверхности, различающиеся морфологически и функционально. Обе поверхности эквифациальных (лат. aequus - равный и facies - наружность) листьев не отличаются между собой. Наконец, у некоторых растений листья уплощены не в дорзовентральном направлении, а латерально или имеют круглое сечение, такие листья называются унифациальными (лат. unus - одно, едино и facies - наружность).
У бифациальных листьев мезофилл более развит вблизи верхней, наиболее освещенной поверхности, а устьица располагаются на нижней. Такое распределение весьма полезно, поскольку обеспечивает наиболее оптимальное течение реакций фотосинтеза и газообмен.
Рис. 137. Жилкование листьев:
А - простое;
Б - дихотомическое;
В, Г- сетчатое (В - перистое, Г - пальчатое);
Д - параллельное;
Г - дуговое (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Если лист имеет круглое сечение (рис. 138) или одинаковые поверхности (рис. 139), мезофилл распределяется равномерно, а устьица можно обнаружить на обеих поверхностях. В этом случае для равномерного освещения лист в пространстве ориентируется вертикально.
Рис. 138. Лист солончакового растения солянки древовидной (Salsola dendroides):
1 - эпидерма; 2 - гиподерма; 3 - устьице; 4, 5- хлоренхима; 6 - водоносная паренхима; 7 - боковые разветвления проводящих волокнистых пучков (боковые жилки); 8 - центральный проводящий пучок (главная жилка) (по В. X. Тутаюк)
Рис. 139. Лист кукурузы (Zea mays) на поперечном срезе:
1 - верхняя эпидерма: 2 - нижняя эпидерма; 3 - устьице; 4 - клетки обкладки, заполненные крахмальными зернами; 5 - мостик из трахеид, соединяющий два соседних пучка (анастомоз): 6 - клетка-сосочек эпидермы: 7 - ксилема: 8 - флоэма проводящего пучка (по В. X. Тутаюк)
Форма листовой пластинки может быть удивительно разнообразной и причудливой, при этом она служит очень важным систематическим показателем. В самом простом случае пластинка цельная (рис. 140), но она может быть рассечена на лопасти или доли (рис. 141). Рассечение пластинки может быть перистым или пальчатым, в результате чего образуются перисто- и пальчато-рассеченные или перисто- и пальчато-лопастные листовые пластинки. Важно отметить, что даже самые глубокие рассечения листовой пластинки не доходят до листового черешка.
Рис. 140. Простые листья с цельной пластинкой:
1 - игольчатый: 2 - линейный; 3 - продолговатый; 4 - ланцетный; 5 - овальный; 6 - ромбический; 7 - округлый; 8 - яйцевидный; 9 - лопаточный; 10- обратнояйцевидный; 11 - щитовидный; 12 - стреловидный; 13- сердцевидно-яйцевидный; 14 - почковидный; 15 - копьевидный (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 141. Простые листья с рассеченной выемками пластинкой:
А - лопастные;
Б - раздельные;
В - рассеченные: 1 – тройчато- 2 - пальчато-; 3 - перисто- (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Если у листа имеется лишь одна листовая пластинка, он называется простым. Его пластинка может быть рассеченной, однако не до черешка. Если на черешке располагаются две и более листовые пластинки, иногда имеющие собственные черешочки, лист называется сложным (рис. 142). Ось, на которой сидят пластинки, называют рахисом (греч. rhachis - спинной хребет). Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе выделяют перистые, пальчатые, тройчатые и другие типы сложных листьев.
Часть листа, которая сочленяется со стеблем, называется основанием листа (рис. 143). В некоторых случаях оно выделяется слабо, но иногда сильно разрастается и в виде влагалища со всех сторон охватывает стебель. Листовые влагалища защищают пазушные почки, а у злаков также и вставочную меристему. Кроме того, влагалища механически поддерживают стебель. У многих растений в области основания имеются прилистники, которые могут быть свободными или прирастают к черешку. Форма и размеры прилистников у разных растений широко варьируют.
Рис. 142. Сложные листья:
А, Б, В- тройчатые;
Г, Д, Е- парноперистые;
Ж - пальчатый;
3 - двоякоперистосложный;
И, К- непарноперистые (по В. X. Тутаюк и В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 143. Способы прикрепления листьев к побегу:
А - длинночерешковые листья герани (Pelargonium zonale);
Б — длинночерешковые листья тополя канадского (Populus deltoïdes);
В - короткочерешковый лист бирючины овальнолистной (Ligustrum ovalifolium);
Г - сидячий лист традесканции виргинской (Tradescantia virginica);
Д - пронзенный лист володушки золотистой (Bupleurum aureum);
Е - супротивные листья со сросшимися основаниями жимолости душистой (Lonicera fragrantissima);
Ж - низбегающий лист чертополоха (Carduus arabicus);
3, И - листья с влагалищами у зонтичного и злака (по В. X. Тутаюк)
Если прилистники зеленые, они могут синтезировать углеводы, причем в некоторых случаях именно разросшиеся прилистники, в основном, обеспечивают растение пластическими веществами. Так происходит, в частности, у чины, где вся листовая пластинка видоизменяется в усик, а очень большие прилистники выполняют роль фотосинтезирующего органа (рис. 144).
Рис. 144. Лист чины (Lathyrus aphaca): видоизменение пластинки в усик и разрастание прилистников (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
В том случае, когда листовая пластинка непосредственно переходит в основание, лист называют сидячим (например, у ириса или у злаков). Если же между пластинкой и основанием имеется черешок, лист называют черешковым (например, у березы).
Длина черешков очень разнообразна.
Проводящие пучки листа, пройдя через черешок и основание, продолжаются в узел стебля, образуя листовой след (так называется общая часть пучка листа и стебля) (рис. 145). В зависимости от количества входящих в узел пучков различают одно-, двух-, трех- и многопучковые листовые следы. Место непосредственного проникновения проводящих пучков называется листовой лакуной, и в зависимости от количества лакун листовые следы бывают одно-, трех- и многолакунными. Войдя через узел в стебель, пучки листового следа сливаются с проводящими пучками стебля, формируя сложный пучок. Это может произойти почти сразу или же по мере прохождения пучками листового следа нескольких междоузлий. Участок паренхимы над листовым следом называется листовым прорывом. Также отходящие от стебля проводящие пучки боковых побегов образуют следы побегов, а расположенная выше паренхима - прорыв побега.
Рис. 145. Диаграмма, демонстрирующая листовые следы, листовые прорывы и прорывы побега:
А - продольное сечение узла через листовой след и прорыв;
Б - сечение, сходное с А, но со следом ветвления и прорывом;
В - вид сосудистого цилиндра с отходящими листовыми следами и следами ветвления и прорывами, соединенными с каждым из них;
Г, Д, Ж- поперечные сечения через стебель, изображенный в А на уровнях а - а, б-б, в - в;
Е - вид сверху на наружную поверхность цилиндра, изображенного в В, листовые следы и следы ветвления отрезаны у поверхности цилиндра;
З - поперечное сечение Е на уровне а- а (на диаграммах А-3 сосудистая ткань не дифференцирована на ксилему и флоэму; следы вдвойне заштрихованы);
И - показана более детальная структура (обозначены протоксилема, флоэма и метаксилема); 1 - листовой след; 2 - листовой прорыв; 3 - прорыв ветвления; 4 - след ветвления; 5 - флоэма; 6 - протоксилема; 7 - метаксилема; 8 - сердцевина (по Имсу)
Как уже отмечалось, размеры листьев изначально лимитированы, так как во взрослом листе отсутствуют меристемы. Однако даже у одного растения можно обнаружить листья различной величины, не говоря уже о представителях разных видов. Наиболее крупные листья можно обнаружить у растений, растущих в нижних ярусах дождевых тропических лесов, где сочетается оптимальная влажность и температура при умеренной освещенности. Плавающие листья водных растений также могут достигать огромных размеров. Например, произрастающая в бассейне реки Амазонки кувшинка виктория обладает самыми большими в растительном мире листьями, которые достигают двух метров в поперечнике и способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Напротив, у многих ксерофитов мелкие листья развились в качестве приспособления к засушливой среде обитания.
Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Выделяют несколько типов листорасположения: спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное (рис. 146).
Рис. 146. Листорасположение:
А - очередное у персика обыкновенного (Persica vulgaris);
Б - супротивное у бирючины овальнолистной (ügustrum oualifolium);
В - мутовчатое у олеандра обыкновенного (Nerium oleander);
Г - мутовчатое у марены грузинской (Rubia iberica);
Д - мутовчатое у крестовницы зеленоколосой (Crucianella chlorostachys) (по В.Х. Тутаюк)
Спиральное или очередное листорасположение встречается наиболее часто. При этом листья располагаются на узлах по одному, сообща образуя вокруг стебля спираль.
Двурядное листорасположение часто встречается у однодольных. В этом случае листья располагаются в одной плоскости, охватывая своими основаниями стебель в области узла.
Мутовчатое листорасположение имеет место в случае, когда на одном узле располагаются сразу несколько самостоятельных листьев.
Супротивное листорасположение представляет собой вариант мутовчатого, но здесь на каждом узле имеются по два листа, пространственно противопоставленных друг другу.
В зависимости от выполняемых функций листья могут приобретать различные морфологические формы. Иногда на одном и том же растении можно найти листья, настолько различающиеся между собой, что взятые по отдельности они легко могут быть отнесены к разным видам. Такое свойство называется гетерофилией (греч. heteros - другой и phyllon - листья).
Примером может служить водное растение стрелолист. У него есть три типа листьев (см. рис. 277, том 1). Подводные листья имеют лентовидную форму, плавающие на поверхности воды - округленную и, наконец, листья, находящиеся над водой в воздухе, имеют листовые пластинки стреловидной формы. У инжира листья, расположенные на дереве выше, более рассечены (рис. 147) и поэтому пропускают свет на нижние листья.
Рис. 147. Гетерофиллия у инжира (Ficus carica) (по В. X. Тутаюк)
В некоторых случаях листья частично или полностью подвергаются метаморфозу. У кактусов и барбариса(рис. 148-Г) они становятся колючками, защищающими растение. У тыквенных, наряду с нормальными, встречаются листья, трансформирующиеся в усики.
Рис. 148. Превращение различных органов в колючки (аналогичные органы):
А, В, Ж- побегов [А - лимон трехлисточковый (Poncims trifoliata); В - боярышник восточный (Crataegus orientalis); Ж - гледичия обыкновенная (Gleditschia triacanthos)];
Б - волосков - шиповник собачий (Rosa саnіnа);
Г - листа - барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris);
Д - прилистников - акация белая (Robinia pseudoacacia);
Е - оси листа и прилистников - чингиль серебристый (Halimodendron halodendron) (по В. X. Тутаюк)
Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа (рис. 149), а у чины вся листовая пластинка целиком (см. рис. 144). У насекомоядных растений лист видоизменяется в ловчий аппарат (рис. 150), с помощью которого растение ловит насекомых и переваривает с помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ (прежде всего азотистых). При этом часто листовой черешок уплощается и принимает форму листовой пластинки, такой метаморфоз называется филлодием (греч. phyllon - лист и eidos - вид).
Рис. 150. Ловчие аппараты насекомоядных растений:
А - непентес (Nepenthes);
Б - росянка (Drosera);
В - мухоловка (Dionaea);
Г - саррацения (Sarracenia);
Д - пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris) (по В. X. Тутаюк)
Метаморфозу могут подвергаться не только листья, но и побеги в целом (рис. 151). У дикой яблони, боярышника и многих других имеются колючки побегового происхождения. Растения, испытывающие недостаток влаги, используют в качестве фотосинтезирующего органа не листья с их активной транспирацией воды, а уплощенные побеги. Такие листоподобные побеги, имеющие зеленую окраску, называются филлокладиями (греч. phyllon - лист и klados - ветвь) (см. рис. 151-Ж, 151-К). Их, в частности, можно увидеть у комнатного растения иглицы. Часть побегов винограда видоизменяется в усики, с помощью которых растение цепляется за опору и, не имея мощного стебля, поддерживает свое тело высоко над землей (рис. 151-Г).
Рис. 151. Надземные и подземные метаморфозы побега:
А - обычный побег;
Б - мясистый побег кактуса:
В - луковица лука:
Г - усы-прицепки винограда;
Д - зеленый фотосинтезирующий побег дрока ситниковидного (функцию листа осуществляет побег);
Е - корневище пырея;
Ж - филлокладий иглицы;
З - колючка гледичии:
И - клубень картофеля;
К - филлокладий семелы двуполой (ветка с цветками);
Л - клубень кольраби;
М - клубнелуковица шафрана;
Н -ус земляники (по В. X. Тутаюк; В. Г. Хржановскому и соавт., с изменениями и дополнениями)
Многие растения, произрастающие в засушливых зонах, где постоянно не хватает влаги, приспособились запасать воду в тканях собственных органов. Такие растения называются суккулентами (лат. succulentus - сочный). Если вода запасается в листьях - листовыми суккулентами (рис. 152), если в стебле - стеблевыми суккулентами (рис. 153). У таких растений в тканях имеется много слизей, которые удерживают воду.
Рис. 152. Алоэ (Aloe arborescens) (по Н.А. Комарницкому и соавт.)
Рис. 153. Кактус пахицериус Прингла (Pachecereus pringlei) (по «Жизнь растений», т. 5)
Далеко не всегда побеги имеют надземное положение. Существует много типов подземных побегов, их происхождение обычно бывает связано с метаморфозом.
Корневище, или ризом, представляет собой типичный подземный побег (см. рис. 151-Е). В нем могут запасаться питательные вещества, кроме того, корневища у многих растений служат для вегетативного размножения. На корневище отсутствуют листья, но часто бывают заметны метамеры с узлами и междоузлиями, что позволяет отличать их от корней. Из пазушных и придаточных почек корневища развиваются надземные побеги, или с помощью их корневище ветвится. Нарастание корневища идет по направлению к надземной части побега, а с противоположного конца происходит постепенное отмирание подземного побега. На корневище в изобилии образуются корни. Напоминаем, что они по своему происхождению являются придаточными, поскольку отходят не от корня, а от органа, имеющего побеговое происхождение.
Формирование корневищ может осуществляться двумя способами. В первом случае подземный побег образуется из уже имеющегося надземного побега, на котором вначале отмирают листья, а затем появляются придаточные корни и втягивают часть побега в почву (так, например, формируется корневище у всем известной земляники). В другом случае корневище изначально формируется из почки, расположенной под землей. После этого за счет верхушечного роста часть подземного побега выходит на поверхность и формирует надземный побег.
Видоизмененным подземным побегом является каудекс (лат. caudex - ствол, пень). Как и корневище, он служит местом для запасания питательных веществ, но, в отличие от корневища, каудекс не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в главный корень. Такие подземные образования можно обнаружить, к примеру, у василька (рис. 154), одуванчика, люцерны и др.
Рис. 154. Синий василек (Centauria cyanus): 1 - каудекс (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
Столоны (лат. stolo (stolonis) - корневой побег) тоже представляют собой подземные побеги. Они бывают надземными и подземными. Подземные столоны имеет картофель (рис. 155), у которого в течение вегетационного периода формируются как надземные, так и подземные побеги. Подземные развиваются из пазушных почек недоразвитых листьев, расположенных на побеге под землей, или надземных зеленых листьев. Именно по этой причине для увеличения урожая надземные побеги картофеля рекомендуется окучивать. Образовавшиеся побеги растут апикально в горизонтальном направлении. Затем на верхушке побега интенсивно развиваются паренхиматозные ткани, апикальный рост при этом прекращается и формируется клубень. Недоразвитые листья-чешуи столона становятся бровками, а в их пазухах находятся почки. После этого сами столоны разрушаются, а молодые клубни обособляются от материнского растения. По прошествии некоторого периода покоя расположенные на клубне почки развиваются в новые побеги.
Рис. 155. Образование клубней у картофеля: 1 - столоны (по В. А. Корчагиной)
Хорошо развитые надземные столоны имеются у земляники и называются усами (другое их название - плети - см. рис. 113-В, 151-Н). С помощью усов земляника вегетативно размножается, так как из верхушечной почки развивается и молодое дочернее растение, которое затем укореняется и теряет связь с материнским растением. В отличие от ломких и бесцветных подземных столонов, надземные обладают большей механической прочностью. В них присутствуют хлоропласты, поэтому они активно фотосинтезируют.
Рис. 156. Типы луковиц:
А - пленчатая луковица лука;
Б - ее продольный срез;
В - сложная луковица чеснока;
Г - соцветие лука;
Д - соцветие чеснока;
Е - отдельный зубок чеснока;
Ж - поперечный срез сложной луковицы чеснока; 3 - клубнелуковица гладиолуса;
И -ее продольный срез;
К - чешуйчатая луковица лилии; 1 - донце; 2 - цветок; 3 - луковичка (по В. X. Тутаюк, с изменениями и дополнениями)
Луковицы представляют собой видоизмененный побег, имеющий очень короткую продольную ось (рис. 156). Стебель луковицы сильно расширяется и образует донце, на котором располагаются толстые и очень сочные листья, охватывающие луковицу со всех сторон. У многих луковичных растений в начале весны бурно развиваются зеленые надземные побеги. Они быстро отцветают и формируют под землей луковицу. В ее сочных листьях в растворенном виде запасаются необходимые вещества, особенно вода, с помощью которой луковичные растения легко переносят сильнейшие и длительные засухи. Луковичные широко распространены в степях, полупустынях и пустынях (например, тюльпаны). Однако их немало и в лесах (подснежники, пролески и др.).
Особым типом видоизмененных побегов являются соцветия. Они развиваются из вегетативно-генеративных почек (см. рис. 125-П) и, в отличие от чисто вегетативных побегов, чаще всего обладают ограниченным верхушечным ростом, потому что апикальные меристемы здесь образуют цветки. Поэтому у многолетних растений соцветия отмирают после того, как на них созреют плоды. Соцветия отличаются между собой по ряду признаков. Если апикальная меристема полностью используется для формирования верхушечного цветка, соцветие называют закрытым. Если же длительное время сохраняется в деятельном состоянии - открытым. В зависимости от наличия листьев различают фрондозные (лат. frons - облиственная ветвь), или облиственные (например, у фуксии), брактеозные (с мелкими чешуевидными листьями - прицветниками, или бактериями, как у сирени и ландыша) и голые (пастушья сумка) соцветия.
Способ ветвления осей соцветия может быть моноподиальным и симподиальным. Сложные соцветия, ветвящиеся симподиально, с плохо выраженной главной осью, называются цимоидами (рис. 157). Верхушечный рост у них ограничен, потому что на апексе главной оси рано образуется цветок. В связи с этим такие соцветия еще называют верхоцветными, или закрытыми. В зависимости от числа осей различают три типа цимоидов: монохазий, дихазий и плейохазий.
Рис. 157. Цимозные соцветия:
А - завиток (окопник);
В - извилина (манжетка);
В - дихазий - развилина (гвоздичное);
Г - плейохазий (молочай) (по В. X. Тутаюк)
Монохазий имеет место в случае, когда на каждой предыдущей оси развивается лишь одна ось следующего порядка. Монохазий могут быть выражены в виде извилины, когда последующие оси поочередно закладываются справа и слева, или в виде завитка, когда последующие оси закладываются лишь с одной стороны. У дихазиев на каждой оси имеется по две оси следующего порядка. Наконец, если от каждой оси отходят несколько осей следующей генерации, цимоид называется плейохазным. Возможные пути исторического развития цимозных соцветий показаны на рис. 158.
Рис. 158. Схема возможных путей исторического развития верхоцветных соцветий:
А - простой облиственный верхоцветник;
Б — зонтиковидный верхоцветник;
В - сложный верхоцветник:
Г - одиночный цветок;
Д - головчатый верхоцветник:
Е - завиток:
Ж - извилина (по А. Л. Тахтаджяну)
Моноподиальные, или ботрические (греч. botrys - гроздь), соцветия обычно имеют неограниченный верхушечный рост, поэтому их еще называют бокоцветными, или открытыми, соцветиями (рис. 159). У них сохраняется верхушечная точка роста и выражена главная ось соцветия, а боковые ответвления дают цветки, поэтому распускание цветков обычно (но не всегда!) идет акропетально (от основания соцветия к ее верхушке). По степени разветвленности такие соцветия бывают простыми и сложными. У простых соцветий все цветки располагаются на главной оси, т. е. у них имеются лишь ветви первого и второго порядков. У сложных соцветий главная ось ветвится.
Рис. 159. Ботрические соцветия:
А - кисть (акация белая - Robinia pseudoacacia):
Б - колос (подорожник большой - Plantago major):
В - мясистый колос, початок (кукуруза - Zea mays, женское соцветие);
Г - щиток (груша кавказская - Pyrus caucasica);
Д - сережка (грецкий орех - Juglans regia, мужское соцветие);
Е - простой зонтик (лук репчатый - Allium сера);
Ж - головка (клевер ползучий - Trifolium repens);
З - корзинка (подсолнечник обыкновенный - Helianthus annuus и другие сложноцветные);
И - сложный зонтик (многие зонтичные);
К - сложный щиток, состоящий из корзинок (тысячелистник - виды Achillea);
Л - сложный колос (виды плевела - Lolium, пырея - Agropyron);
М - сложная кисть - метелка (мужское соцветие кукурузы - Zea mays) (по В. X. Тутаюк)
Наиболее распространенным (и самым примитивным) типом простых соцветий является кисть. Она представлена более или менее длинной осью, на которой располагаются одиночные цветки с четко выраженными цветоножками. Между собой различные варианты кистей могут различаться наличием или отсутствием апикальных меристем (бывают соответственно открытыми и закрытыми), наличием или отсутствием листьев (соответственно облиственные, брактеозные и голые), а также количеством цветков в соцветии (их может быть всего два или довольно много).
В тех случаях, когда на хорошо выраженной главной оси располагаются цветки с цветоножками разной длины (у нижних они гораздо длиннее, чем у цветков, расположенных выше), но при этом все цветки находятся в одной плоскости, соцветие называется щитком. Если у сидящих на удлиненной главной оси цветков отсутствуют цветоножки, соцветие называют колосом, или початком, если главная ось сильно утолщена. Соцветия с сильно укороченной главной осью могут быть зонтиком, если у цветков имеются цветоножки, или головкой, если цветоножки не выражены.
Наиболее сложным типом простых соцветий является корзинка сложноцветных, у которых цветки располагаются на короткой и уплощенной главной оси.
С боков и снизу все соцветие окружено видоизмененными верховыми листьями, образующими обертку. Часто цветки в корзинке неодинаковые - по периферии располагаются стерильные, но крупные и ярко окрашенные цветки, служащие для привлечения насекомых-опылителей, а ближе к центру лежат генеративные. Обычно первыми распускаются цветки, находящиеся на периферии, а затем процесс идет центростремительно.
Сложные соцветия отличаются от простых тем, что у них на главной оси располагаются не отдельные цветки, а дополнительно ветвящиеся оси второго, третьего и последующих порядков, т. е. элементарные, или частные, соцветия, цветки здесь находятся на концевых осях. Как и простые соцветия, сложные делятся на несколько групп.
Двойные кисти отличаются от простых тем, что у них на длинной главной оси располагаются не цветки, а простые кисти. Аналогично выделяют такие соцветия, как сложный колос, сложный зонтик. Похожие на двойные кисти метелки (или сложные кисти) ветвятся сильнее, нижние оси у них развиты лучше верхних.
С точки зрения теории эволюции, ботрические соцветия произошли от цимозных. Возможные пути исторического развития цимозных соцветий показаны на рис. 160.
Рис. 160. Схема возможных путей исторического развития бокоцветных соцветий:
А - кисть;
В - щиток;
В - пазушные кисти;
Г - одиночные пазушные цветки;
Д - зонтик;
Е - колос;
Ж - корзинка;
З - сложная кисть;
И - початок (по А. Л. Тахтаджяну)
Соцветия, естественно, имеются не у всех групп высших растений, а только у покрытосеменных, у которых они широко распространены. У большого количества цветков, расположенных поблизости, значительно больше шансов быть опыленными, чем у одиночных цветков. Соцветие-корзинка сложноцветных - наиболее прогрессивно развивающегося семейства двудольных растений — имеет вид одиночного цветка с крупными и яркими лепестками, которые образованы стерильными цветками, расположенными на периферии соцветия. Это привлекает насекомых-опылителей, при этом они опыляют не один цветок, а сразу несколько, повышая тем самым выход семян.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Чем вызвано появление вегетативных органов у наземных растений?
2. Назовите главные вегетативные органы растений.
3. Каково строение молодого корня? Какие функции выполняет каждая из его зон?
4. Какие типы ветвления побега вы знаете?
5. Перечислите морфологические типы побегов.
6. Что такое осевой цилиндр? Его основные типы?
7. Что собой представляет почка? Где и как могут располагаться ночки? Какие типы почек вы знаете?
8. Каково внутреннее строение листа у растений, произрастающих в разных условиях?
9. Что такое соцветие? Перечислите типы соцветий.