В зависимости от механических качеств стебля различают несколько морфологических типов побегов: прямостоячие, приподнимающиеся, восходящие, лазящие, вьющиеся (лианы), ползучие и лежачие (рис. 111, 112, 113).
Функционально стебель служит опорой для фотосинтезирующих органов (листьев), а также обеспечивает транспортную связь между ними и корнем. Кроме главных функций, стебель может выполнять и некоторые дополнительные, в частности клетки паренхимы молодых стеблей в большом количестве содержат хлоропласты и активно участвуют в фотосинтезе. В стеблях многолетних растений часто откладываются запасные питательные вещества, а у суккулентов (греч. succulentus - сочный) - вода (например, у кактусов). Длина стебля напрямую зависит от длины междоузлий. У коротких стеблей узлы настолько приближены друг к другу, что междоузлия могут быть практически неразличимы.
Рис. 111. Морфологические типы побегов:
А - хмель (Humulus lupulus), вьется по часовой стрелке;
Б - вьюнок (Convolvulus arvensis), вьется против часовой стрелки;
В - виноград (Vitis vinifera), лазящий при помощи усов;
Г-плющ (Hedera helix), лазящий при помощи корней-прицепок: 1 - усы: 2 - корни-прицепки (по В. X. Тутаюк)
Рис. 112. Морфологические типы побегов:
А - соломина у злаков:
Б - прямостоячий у платана восточного (Platanus orientalis);
В - приподнимающийся у чабреца кавказского (Thymus caucasicus);
Г - укороченный побег-розетка у одуванчика лекарственного (Taraxacum officinalis):1 - цветонос: 2 - лист (по В. X. Тутаюк, с изменениями)
Рис. 113. Ползучие и лежачие побеги:
А - ежевика иберийская (Rubus ibericus);
Б - арбуз обыкновенный (Citrullus vulgaris);
В - земляника лесная (Fragaria vesca) (по В. Х.Тутаюк)
Чаще всего стебель обладает радиальной симметрией. Форма его обычно цилиндрическая, часто граненая, а некоторые растения обладают совершенно сплющенными стеблями.
Анатомическое строение стебля достаточно сложно, и для правильного понимания необходимо прежде рассмотреть развитие дифференцированных тканей из меристем.
Поскольку стебель является осевым органом, он обладает верхушечным ростом и, следовательно, апикальной меристемой. Необходимо отметить, что на вегетативном апексе закладываются клеточные структуры, которые затем войдут в состав не только стебля, но и остальных органов побега (листьев и почек). Апекс побега существенно отличается от гладкого апекса корня тем, что у него через определенные промежутки времени на поверхности закладываются в виде небольших валиков зачатки листьев - листовые примордии (лат. primordialis - первоначальный) (рис. 114, 115-Б). Промежуток времени, который необходим для закладки последующего листового зачатка, называется пластохрон (греч. plastos - вылепленный и chronos - время), его величина широко варьирует у различных растений, а также зависит от периода вегетации. На верхушке апекса находится конус нарастания, его форма у разных растений может быть представлена в виде узкого конуса, округлая, плоская или даже вогнутая. Средний поперечник составляет около 300 мкм.
Рис. 114. Схема верхушки побега двудольного растения (в продольном разрезе).
Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны: I - постоянные ткани; II - зона дифференцировки клеток; III - зона деления и роста клеток; IV - зона клеточного деления; 1 - сердцевина; 2 - кора; 3 - паренхима; 4 - ксилема; 5 - камбий; 6 - флоэма; 7 - склеренхима; 8 - эпидерма; 9 - узел; 10- пазушная почка; 11 - междоузлие (участок между двумя узлами); 12 - протоксилема; 13 - протофлоэма; 14 - зачатки проводящих тканей; 15 — прокамбий первичные проводящие ткани (протоксилема и протофлоэма); 16 - протодерма → эпидерма; 17 -листовой примордий, образующийся в узле; 18- основная меристемам → основные ткани (сердцевина и кора); 19 - апикальная меристема; 20 - лист (по Н. Грину и совет., с изменениями)
Рис. 115. Конус нарастания в побегах хвоща:
А - апикальная меристема с единственной апикальной инициальной клеткой;
Б - конус нарастания в стеблях хвоща: 1 - апикальная клетка; 2 - производные апикальной клетки; 3 - листовые примордии (А - по Эзау; Б-по Фостеру и Джифорду)
В конусе нарастания находятся постоянно делящиеся инициальные клетки. У папоротникообразных количество их невелико — одна или несколько. Такие клетки имеют грани, по которым последовательно осуществляются деления (рис. 115-А). После каждого деления одна дочерняя клетка остается стволовой, а вторая, периодически делясь, приступает к дифференцировке.
У голосеменных растений инициалей много, они образуют поверхностный и глубокий слои. Клетки поверхностного слоя быстро делятся в плоскости, перпендикулярной поверхности апекса. Под ними лежат крупные и редко делящиеся центральные материнские клетки. Еще ниже находятся клетки, из которых формируется стержневая, или колончатая, меристема, названная так потому, что образует вертикальные тяжи клеток, простирающиеся вдоль всего стебля. За счет стержневой меристемы происходит удлинение междоузлий, из нее впоследствии образуется сердцевина стебля. Наиболее часто делящиеся клетки находятся в области заложения очередного листового зачатка. Там располагается периферическая, или фланговая, меристема.
У покрытосеменных клеточные слои в апексе выражены еще в большей степени. На поверхности располагаются два-три слоя клеток, которые при делении не смещаются внутрь, а обеспечивают поверхностный рост апекса. Они образуют тунику, под которой расположены клетки корпуса, обеспечивающие объемный рост апекса, поскольку они делятся во всех направлениях. Скорость деления этих клеток изменяется периодически и резко возрастает при закладке очередного листового примордия.
Клетки, происходящие из туники, дают начало специализированной меристеме - протодерме, из нее впоследствии развивается эпидерма листа и стебля. Из глубже лежащей меристемы образуется прокамбий, его клетки дифференцируются в элементы проводящей системы. Между протодермой (греч. protos - первый и derma - кожа) и прокамбием располагается основная меристема, из которой формируется паренхима первичной коры и первичные механические ткани.
Образование прокамбия связано с закладкой листового зачатка. Возникая у его основания, прокамбий затем простирается как по направлению к верхушке примордия, так и по направлению к корню. Здесь же начинают развиваться элементы проводящей системы. Вначале формируется флоэма. Она закладывается экзархно, т. е. ее первые элементы — протофлоэма - образуются из прокамбия ближе к первичной коре, а более зрелые элементы - метафлоэма - ближе к центру стебля (иначе говоря, флоэма развивается центростремительно). Несколько позже флоэмы приступает к развитию ксилема. Она, напротив, закладывается эндархно и развивается в центробежном направлении, т. е. способная растягиваться протоксилема, клетки которой имеют спиральные и кольчатые вторичные утолщения оболочек, закладывается на внутренней стороне пучка прокамбия, а более зрелая метаксилема образуется снаружи от протоксилемы. Элементы метаксилемы не способны растягиваться, поэтому они появляются, когда продольный рост стебля уже завершен, для них характерны точечные, лестничные и сетчатые типы вторичного утолщения оболочек.
Молодой стебель имеет строение, в принципе сходное со строением молодого корня (рис. 116). Снаружи он покрыт эпидермой, причем, в отличие от эпидермы, покрывающей корень, здесь присутствуют устьица. Под эпидермой располагается первичная кора. В ее состав входят довольно много различно специализированных клеток. Непосредственно под прозрачной эпидермой залегает хлоренхима, глубже лежат клетки неспециализированной паренхимы.
Рис. 116. Первичное строение стебля хурмы японской (Dyospyros kaki):
А - первичная кора;
Б - центральный цилиндр: 1 - железистые волоски: 2 - эпидерма: 3 - простые волоски: 4 - коровая паренхима; 5 - крахмалоносное влагалище; 6 - флоэма; 7 - только что сформировавшийся камбий: 8 - ксилема: 9 - только что сформировавшиеся сердцевинные лучи; 10- сердцевина (по В. X. Тутаюк)
Среди паренхиматозных клеток присутствуют механические ткани - колленхима и склеренхима, их клетки могут располагаться поодиночке или группами, образуя тяжи. Часто в первичной коре можно обнаружить более или менее разбросанные группы клеток, выполняющие выделительную функцию (напомним, что такие изолированные друг от друга группы специализированных клеток называются идиобластами). От осевого цилиндра первичная кора в стебле отделена значительно менее четко по сравнению с корнем. Это вызвано тем, что в стебле эндодерма выражена гораздо слабее, в ней часто откладываются крахмальные зерна, в связи с чем пограничный слой клеток между первичной корой и осевым цилиндром получил название крахмалоносного влагалища.
Рис. 117. Схема строения различных типов осевого цилиндра: 1 - протостела; 2 - актиностела; 3 - плектостела; 4 - эктофлойная сифоностела; 5 - артростела; 6 - амфифлойная сифоностела; 7 - диктиостела; 8 - эвстела; 9 - атактостела (по А. Л. Тахтаджяну)
Теперь настало время подробнее рассказать об устройстве осевого цилиндра, или стелы (греч. stele - столб). Под этим термином ботаники подразумевают совокупность проводящих структур осевых органов растений в комплексе с ассоциированной паренхимой. Стела одинаково присуща как корню, так и стеблю, что, согласно эволюционной теории, подчеркивает их общее происхождение от теломов ранних наземных растений. Однако строение стел различных осевых органов неодинаково, еще больше оно варьирует, если начать сравнивать стелы у растений из разных таксономических групп (рис. 117).
Самой первой и наиболее примитивной считается протостела. Она была широко распространена среди вымерших растений, в настоящее время встречается в стеблях многих папоротникообразных и в корнях почти всех высших растений. В исходном виде протостела представляет собой расположенный в центре сплошной тяж ксилемы, который по периферии окружен сплошным слоем флоэмы. Такой тип протостелы еще называют гаплостелой (греч. haplos - простой), она имелась у вымерших риниофитов. Более продвинутым вариантом является актиностела (греч. aktis, aktinos - луч), где ксилема располагается в центре в виде звезды. Появление этого типа стелы связывают с возникновением боковых органов побега, проводящие пучки которых продолжаются в осевой цилиндр. Актиностела присутствовала у различных вымерших форм, среди ныне живущих растений встречается у некоторых плаунов. Последним и наиболее специализированным типом протостелы является плектостела (греч. plectos - плетеный), здесь ксилема располагается в виде более или менее ориентированных относительно друг друга пластинок. Плектостела характерна для большинства плаунов.
Следующим этапом в совершенствовании осевых цилиндров стало появление в центре осевого органа сердцевинной паренхимы, или сердцевины. Она впервые появляется в сифоностеле (греч. siphon - труба). Такая стела имеет вид трубки, где по периферии сердцевины располагаются проводящие структуры ксилемы и флоэмы. Трубчатое устройство позволило значительно повысить механическую прочность конструкции, что дало возможность растениям значительно увеличить свои размеры и массу. Отметим, что паренхима сердцевины не изолирована, а посредством тяжей, которые пронизывают осевой цилиндр, связана с корой. Сифоностела, в которой сплошное кольцо проводящих элементов рассекается на отдельные продольные тяжи, называется диктиостелой. Оба типа стел встречаются у многих папоротников.
Результатом дальнейшего развития сифоностелы явилось появление эустелы или эвстелы (греч. eu - хорошо). Здесь проводящие элементы образуют пучки, где снаружи (экзархно) обычно лежит флоэма, а внутри (эндархно) - ксилема. Если между ксилемой и флоэмой имеется прослойка камбия, проводящий пучок называется открытым, если нет - закрытым. Эустелой обладают подавляющее большинство семенных растений.
Большинство однодольных покрытосеменных и некоторые травянистые двудольные обладают атактостелой. В этом случае проводящие пучки без видимого порядка разбросаны в коре и сердцевине осевого органа, поэтому на срезе их можно обнаружить в любом участке.
Развивающийся стебель непременно в той или иной мере подвергается утолщению. В зависимости от участия в этом процессе камбия утолщение может быть первичным или вторичным.
Первичное утолщение представляет собой увеличение объема стебля за счет растяжения клеток, составляющих первичные ткани. Этот процесс начинается уже в непосредственной близости от конуса нарастания и может осуществляться по-разному. Если преимущественно утолщается первичная кора, то утолщение называется кортикальным (лат. cortex - кора), что можно наблюдать у кактусов. Утолщение, которое осуществляется за счет сердцевины, называют медуллярным (лат. medullaris, medulla - костный мозг, мозговой), оно имеет место, в частности, при формировании картофельного клубня.
Кроме двух этих крайних форм, события могут развиваться по промежуточному типу, когда объемы первичной коры и сердцевины увеличиваются примерно одинаково. Первичное утолщение особенно важно для травянистых форм, которые не обладают камбием и, соответственно, вторичным ростом (например, почти всех однодольных).
Вторичное утолщение осуществляется за счет деятельности камбия. Первоначально камбий образуется из прокамбия или замкнутым кольцом или в виде разобщенных пучков. Затем между пучками образуются соединительные межпучковые перемычки, и в итоге формируется сплошной слой камбия (рис. 118).
Рис. 118. Строение трехлетней ветви липы:
1 - эпидермис; 2 - пробка; 3 - первичная кора; 4 - сердцевинный луч; 5 - флоэма: 6 - камбий; 7 -9 - годичные слои древесины: 10- сердцевина (по В. Г. Александрову)
Клетки камбия имеют вытянутую вдоль продольной оси форму и заострены на концах. Со сторон, обращенных к ксилеме и флоэме, клетки сплюснуты, причем регулярные деления происходят в плоскости, параллельной этим плоским поверхностям. Камбий образован несколькими слоями клеток, которые вместе составляют камбиальную зону. Все они способны делиться, но свойствами инициалей обладают только клетки центрального слоя, остальные же, некоторое время сохраняя способность размножаться, постепенно проходят этапы дифференциации. Направление дифференциации напрямую зависит от положения клеток. Те из них, которые оказались снаружи от слоя инициальных клеток, впоследствии образуют вторичную флоэму, или луб, а оказавшиеся от инициалей кнутри - вторичную ксилему, или древесину.
Кроме клеток, дающих начало проводящим элементам, в камбии присутствуют клетки, образующие лубодревесную паренхиму, которая в виде лучей пронизывает осевой цилиндр.
Рис. 119. Поперечный срез ствола пробкового дуба. Наружный слой – пробка (по Н. И. Орловскому)
Вторичное утолщение приводит к увеличению диаметра стебля, что неизбежно ведет к разрыву и отмиранию первичной коры, на смену которой приходит кора вторичная, имеющая совершенно иное строение. Она состоит из образовавшейся вместо эпидермы перидермы, остатков первичной коры и первичной флоэмы, а также вторичной флоэмы. Впоследствии в результате деятельности камбия, регулярно откладывающего вторичную флоэму, и феллогена, откладывающего пробку, формируется корка. У некоторых растений, например у пробкового дуба, образуется очень мощный слой корки, и человек широко использует ее в своей деятельности (рис. 119).
Проводящие элементы осевого цилиндра обеспечивают дальний транспорт веществ. По ксилеме осуществляется передвижение воды и веществ, которые в ней растворены, в направлении от корня к листьям. Большая часть воды движется по мертвым клеткам - трахеидам и членикам сосудов, которые представляют собой капилляры. Трахеиды сообщаются между собой через утонченные участки оболочек - поры. Гораздо более эффективный транспорт идет в сосудах, где между образующими их члениками имеются сквозные перфорации. Постоянный ток воды обеспечивается транспирацией через раскрытые устьица. Испарение локально уменьшает гидростатическое давление в ксилеме, что приводит к натяжению воды в проводящих элементах и подтягиванию водного столба к листьям. Движению способствует взаимное сцепление молекул воды между собой - когезия, а также с сильно гидрофильными стенками сосудов за счет адгезии, или прилипания. Когезия и адгезия препятствуют развитию кавитации (лат. cavitas - полость) - образованию в сосудах полостей, заполненных не жидкой водой, а парами. Столб воды даже небольшого диаметра очень прочен на разрыв, поэтому транспорт воды по тонким капиллярам-сосудам (у цветковых) или по трахеидам (у голосеменных) часто производится на очень значительную высоту - до 100 м и более. Скорость движения воды у разных растений значительно варьирует и может достигать нескольких десятков метров в час.
По флоэме осуществляется транспорт органических веществ, причем, в отличие от ксилемы, он идет через живые клетки (подробно об этом рассказано в разделе, посвященном проводящим тканям). Проникновение ассимилятов (в основном сахарозы) внутрь расположенных в фотосинтезирующих органах флоэмных окончаний осуществляется против градиента концентрации. Это происходит, потому что концентрация сахаров в клетках мезофилла выше, чем в ситовидных трубках, и требует энергетических затрат. Полагают, что источником АТР для этого служат очень богатые митохондриями клетки-спутницы. Эти клетки выделяют наружу протоны, которые стимулируют выделение сахарозы и ионов калия клетками мезофилла. Возникший на поверхности мембраны клетки-спутницы протонный градиент способствует поступлению внутрь ее сахарозы вместе с ионами водорода, причем сахароза поступает в клетку против градиента концентрации, а протоны по градиенту. Этот транспорт производится расположенными на мембране белками-переносчиками. Затем протоны вновь выводятся из клетки, и одновременно с этим внутрь поступают ионы калия. После чего сахароза и калий по многочисленным плазмодесмам транспортируется в ситовидные трубки.
Скорость движения веществ по флоэме достигает одного метра в час, что значительно ниже, чем в ксилеме. Однако не следует забывать, что проводящие элементы флоэмы представлены живыми клетками с сохраненными протопластами. Поэтому транспорт здесь осуществляется не за счет капиллярности, а с помощью совсем других механизмов, которые до сих пор еще до конца не ясны.
По флоэме происходит отток пластических веществ от органов, где они синтезировались, по направлению к корню, а также к цветкам и плодам (у покрытосеменных) или спорангиям. Весьма некорректно будет утверждать, что по ксилеме вещества движутся «вверх», а по флоэме «вниз», потому что нередко ветви с листьями свешиваются до земли или даже могут опускаться ниже корней (у растений, растущих на склонах).
Таблица 1
Сравнительный состав (в ммоль/л) флоэмного и ксилемного сока у однолетнего люпина (по Дж.С. Пэйту)
|
Вещества |
Ксилема |
Флоэма |
|
Сахароза |
_ |
450-470 |
|
Аминокислоты (в мг/мл) |
0,7-2,6 |
13-15 |
|
Калий |
2,4-4,6 |
39,0-46,0 |
|
Натрий |
2,2-2,6 |
4,4-5,2 |
|
Кальций |
0,4- 1,8 |
0,5-1,6 |
|
Магний |
0,3-1,1 |
3,5-5,8 |
|
Нитраты |
Следы |
0,003 |
|
pH |
5,9 |
8,0 |
Состав ксилемного или флоэмного соков не только не одинаков (табл. 1), но и не постоянен. По ксилеме могут транспортироваться растворенные углеводы по направлению к развивающимся меристемам. Это происходит весной в период начала вегетации, когда осуществляющие фотосинтез зеленые органы еще отсутствуют, и насыщенные энергией органические соединения по ксилеме доставляются из мест, где они запасались, к интенсивно распускающимся почкам.
Вызванное деятельностью камбия вторичное утолщение продолжается в течение всей жизни растения и за много лет может привести к формированию ствола, имеющего колоссальный объем и диаметр, превышающий 10 м. У деревьев, растущих в дождевых тропических лесах, интенсивность деления камбиальных клеток очень мало изменяется в течение года, поэтому у них почти не выражена слоистость древесины. Напротив, у деревьев, произрастающих в условиях переменного климата, где сезонные колебания температуры и влажности заметны очень хорошо, уровень деятельности камбия находится в зависимости от времени года. Наибольшая интенсивность деления инициальных клеток здесь отмечается весной, когда из почек интенсивно развиваются молодые побеги, на которых имеются листья. В этот период в основном откладываются проводящие воду элементы - трахеиды (большая часть древесины образована именно ими) и членики сосудов, которые имеют большие внутренние объемы и тонкие оболочки. Летом инициальные клетки камбия делятся реже и дают начало толстостенным трахеидам и волокнам. У этих элементов функция проведения воды выражена крайне слабо или отсутствует совсем, зато они прекрасно выполняют функцию опоры. Осенью деятельность камбия ослабляется еще сильнее, а позднее прекращается вовсе, зимой камбий не функционирует. В результате образовавшаяся за год древесина неоднородна и ее можно подразделить на раннюю и позднюю, которые, чередуясь, совместно формируют ежегодный слой прироста в виде кольца.
Ширина и выраженность годичных слоев широко варьирует не только у представителей разных видов растений, она неодинакова даже у одного и того же экземпляра и напрямую зависит от влияния различных факторов окружающей среды. В годы с наиболее благоприятными погодными условиями (следует отметить, что этот термин для разных растений имеет совсем неодинаковый смысл - благоприятные погодные условия для одной экологической группы могут быть весьма неприятными для другой) слои прироста имеют наибольшую ширину, напротив, в неблагоприятные годы образуются узкие слои. Таким образом, пересчитав все годичные кольца, можно определить возраст дерева, а измерив их толщину, иметь достаточно верное представление о метеорологических условиях давно прошедших лет, учитывая, что возраст наиболее старых деревьев может составлять не одно тысячелетие. Однако здесь необходимо соблюдать некоторую осторожность, потому что в особо неблагоприятных условиях годичные слои могут и не возникать. И наоборот, если летом у деревьев вредителями уничтожались листья, после некоторого покоя камбий откладывает слой древесины, по строению сходный с ранней весенней, что в итоге создает иллюзию двух годичных слоев.
Функцию проведения веществ выполняют только молодые элементы ксилемы и флоэмы, расположенные недалеко от камбиального слоя. Ксилема сохраняет способность проводить воду в течение нескольких лет, затем ее элементы теряют проводимость и выполняют уже только опорную функцию. Флоэма функционирует еще меньше - обычно в течение одного сезона вегетации. На смену утратившим способность проводить вещества старым элементам камбий откладывает новые слои древесины и луба. При этом старая флоэма участвует в формировании корки, а старая ксилема оказывается в глубине ствола. Слои молодой древесины, лежащие около камбия, называются заболонной древесиной, или заболонью, внутрь от нее лежит ядровая древесина (рис. 120). Заболонная древесина имеет более светлый цвет, чем ядровая, хотя у многих деревьев такое разделение может отсутствовать.
Рис. 120. Распил ствола дуба (Quercus longipes):
1 - корка; 2 - кора; 3 - камбий; 4 - заболонь; 5 - ядро (4, 5 - древесина, видны годичные кольца); 6 - сердцевина (по В. Г. Хржановскому)
Теперь становится понятным, что основная часть клеток многолетнего растения, способного к вторичному утолщению, состоит из мертвых клеток, которые сообща обеспечивают телу растения надежную опору.