Известно, что в зависимости от условий обитания на организм действуют различные факторы. Кроме того, интенсивность действия одних и тех же факторов может быть различной (температура, влажность, освещенность, количество и качество пищи и др.). Конечно, каждый вид занимает определенную экологическую нишу в соответствии с особенностями своей организации и по возможности не покидает ее, однако совершенно очевидно, что невозможно создать абсолютно одинаковых условий даже для двух отдельных организмов. Имеющийся в наличии любого организма генетический материал, несмотря на свою уникальность, не возник внезапно - он формировался в течение многих лет у предыдущих предковых форм в процессе постоянной борьбы за существование и отбора (выживания) носителей наиболее адаптивных сочетаний генов. Поэтому на уровне генома у каждого организма изначально заложена возможность изменяться в течение жизни, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания. Эти изменения необязательно проявятся у потомства, если условия будут несколько иными. Поэтому их называют ненаследственными, или модификациями. Ч. Дарвин назвал такую изменчивость определенной, ввиду предсказуемости многих преобразований, или групповой, из-за сходного направления изменения рассматриваемого признака у всей исследуемой группы. Например, можно с уверенностью предположить появление загара у впервые появившихся на тропическом пляже курортников, если до этого их кожа долгое время не подвергалась воздействию прямых лучей солнца. И также смело можно ожидать появления у них же ожогов в случае слишком продолжительного воздействия этих лучей в первый день отдыха. Однако, наряду с групповым характером проявления, модификации также могут быть индивидуальны. В предыдущем примере мы отметили тот факт, что загар, хоть и появляется у всех, все же неодинаков - это определяется внутренними свойствами организма. Также тщетно отыскать два яблока абсолютно одинаковой формы, размера и веса в целом магазине, несмотря на то, что все плоды будут иметь характерные для данного сорта особенности.
О том, что организмы могут приобретать особенности в течение индивидуального развития, было известно давно. Еще до Ч. Дарвина на это обстоятельство обратил свое самое пристальное внимание создатель первой эволюционной теории Ж. Б. Ламарк. Более того, он счел приобретаемые в онтогенезе изменения основным механизмом эволюционного процесса. Очевидной ошибкой Ж.Б. Ламарка была его убежденность в обязательном наследовании приобретенных признаков. Позднее (1865) К. Нэгели обнаружил, что условия произрастания некоторых альпийских растений могут до неузнаваемости изменять их внешний вид. Для этого он переносил их на хорошо возделанную почву Мюнхенского ботанического сада и выращивал там, после чего проводил сравнение с формами, растущими в горах. К. Нэгели выяснил, что растения, повторно перенесенные в горные условия, возвращают утраченные ранее признаки, однако, так же как и Ж.Б. Ламарк, он был уверен, что организмы наследуют приобретенные признаки.
Убедительные доказательства того, что полученные в течение жизни признаки не передаются по наследству, представил немецкий зоолог и дарвинист А. Вейсман (1913). Он просто отрезал хвосты у белых мышей, после чего скрещивал их. Если следовать логике наследования приобретенных признаков, то удаление хвоста у родителей до размножения неминуемо должно отразиться на длине хвостов потомства. Однако А. Вейсман, обследовав 1592 особи на протяжении 22 поколений и проведя тщательный статистический анализ, пришел к выводу, что длина хвоста у потомства от прижизненного удаления его у родителей (причем до размножения) не уменьшается. Ученый объяснил это тем, что прижизненные изменения являются соматогенными, т.е. они затрагивают лишь соматические органы, не имеющие отношения к размножению. Тогда как передающиеся по наследству бластогенные. изменения изменяют свойства клеток генеративных органов.
Наряду с опытами А. Вейсмана с мышами можно найти немало аналогичных примеров из жизни людей, когда они сами словно ставят на себе генетические эксперименты. Известно, что многие жители экзотических стран имеют свое представление о красоте, часто не понимаемое другими. Для этого они всячески изменяют свою внешность. Например, девочкам обувают ногу в деревянную колодку, дабы она оставалась маленькой, или с детства надевают на шею кольца, чтобы постепенно удлинить ее, подпиливают зубы или отрезают клитор - вариантов очень много! Не остаются в стороне и мужчины - они могут удлинять губы, вставляя в преддверие ротовой полости деревянную пластинку, или протыкать носы. Во многих странах молодым людям наносят шрамы в виде ритуального узора. Однако дети у таких людей неизменно рождаются обычными - с нормальными ступнями, губами, носами и не тронутой кожей. Следовательно, ни одно из таких приобретенных в ходе жизни «украшений» невозможно передать по наследству дочери или сыну и каждому из них для этого приходится прибегать к механическим вмешательствам извне. Также ясно, что сын известного культуриста с гипертрофированной мускулатурой без соответствующих тренировок не сможет обладать физическими качествами отца.
Норма реакции. Для нормального существования организм нуждается в определенном спектре факторов окружающей среды, совокупность которых составляет специфическую для каждого вида экологическую нишу.
Однако действующие на организм внешние факторы постоянно изменяют свою интенсивность. Меняются как абиотические (освещенность, температура, влажность и др.), так и биотические (состав и количество пищи, различные типы взаимоотношений и др.) факторы. Совершенно ясно, что, если бы организм получал жестко очерченную установку на неизменность всех своих признаков, он был бы неспособен приспосабливаться и, соответственно, выживать. Но, к счастью, на самом деле наследуется способность пластично формировать признак сообразно действующим условиям. Например, при изменении температуры окружающей среды изменяется активность биохимических реакций, листья поворачиваются вслед за движением солнца по небосводу, добиваясь тем самым оптимального освещения и т.д. Известно, например, что масса тела человека может широко варьировать и составлять от нескольких десятков до нескольких сотен килограммов, также человек может жить при разной температуре воздуха. Однако способность изменяться не абсолютна и для каждого фактора имеет место максимальная и минимальная интенсивность действия, за пределами которых происходят необратимые изменения в организме (рис. 275), влекущие за собой смерть от истощения или ожирения в первом случае и от переохлаждения или перегрева, во втором. Диапазон возможных фенотипических изменений признака (модификаций) называется нормой реакции. Причем для разных признаков ее размах может быть не только широким (как в приведенных выше примерах), но и узким, например, цвет радужной оболочки глаза или определение пола у крокодилов в зависимости от температуры - пол может быть или мужским, или женским, но никаким другим.
Рис. 275. Кривая распределения модификаций признака в вариационном ряду: V - варианты признака; Р — частота встречаемости вариантов признака; Mo - мода, или наиболее часто встречаемое значение признака; lim- пределы модификационной изменчивости признака (норма реакции)
Для каждого организма границы нормы реакции очерчены генотипом, преодолеть которые нельзя. Учитывая это, легко понять, почему люди обладают разными возможностями или почему спортсмены при одинаковых тренировках и сходном питании демонстрируют столь непохожие результаты. Однако непосредственное проявление признака зависит от среды. Те же спортсмены физически не смогут постоянно показывать наивысшие результаты. Пика формы они достигают только к соревнованиям, к которым они себя целенаправленно готовят, строго соблюдая режим, тем самым добиваясь нужных изменений состояния организма.
Окраска шерсти у гималайского кролика зависит от температуры воздуха. Так, при 30° С крольчата вырастают полностью белыми, а если температуру снизить до 20° С, у кроликов появляются пятна вокруг носа, а также чернеют лапы, уши и хвост. Добиться роста черной шерсти в нужном месте можно искусственно, если выбрить ее на интересующем участке кожи и охлаждать эту область, например льдом (рис. 276).
Рис. 276. Карта температурных порогов пигментации шерсти у гималайского кролика: цифры - пороговая температура, выше которой шерсть на данном участке тела белая, а ниже - черная (по С. М. Гершензону)
Рис. 277. Растение стрелолиста, образующее три типа листьев:
1 - подводные; 2 - плавающие; 3 - надводные (по С. Г. Инге-Вечтомову)
Также в зависимости от температуры изменяется окраска лепестков на цветках примулы - с белой при 30 - 35° С на красную при 15 - 20° С. У водного растения стрелолиста в воде, на ее поверхности и в воздухе образуются листья различной формы (рис. 277). Поэтому механизм проявления признака можно рассматривать как взаимодействие генотипа с окружающей средой.
Известно, что один и тот же признак у разных особей проявляется неодинаково интенсивно. Например, ультрафиолетовые лучи вызывают потемнение кожи, однако степень пигментации может широко варьировать от едва незаметной до почти черной. Поэтому для оценки степени выраженности изучаемого признака генетики используют понятие экспрессивность (лат. expressio - выражение). Этот показатель зависит от генотипа (выявлено, что пигментация кожи интенсивнее проявляется у обладателей большего числа доминантных аллелей, контролирующих этот признак). Наряду с генотипом, на экспрессивность также влияет среда - тот же загар напрямую зависит от полученного количества ультрафиолетовых лучей. Поэтому фенотипическое проявление признака определяется взаимодействием генотипа со средой.
Однако обладание изучаемым геном далеко не всегда означает, что он проявится в фенотипе. В ряде случаев этого может и не произойти. Так у дрозофил мутировавший ген Lobe (L) вызывает уменьшение размера глаз, причем с варьирующей экспрессивностью (от почти нормальных глаз до полного их отсутствия) (рис. 278). Но проявляется этот ген не у всех носителей его, а только у 75%. Следовательно, у 25% мух этот ген не проявится вовсе. Относительная доля особей, у которых проявился исследуемый признак, называется пенетрантностъю. В разных случаях пенетрантность (лат. penetrare - проникать) имеет неодинаковое значение, например, у врожденного вывиха бедра она составляет лишь 20% , у сахарного диабета - 65%, а у аллелей гена, определяющего группу крови пенетрантность полная. Остается добавить, что оба термина - «экспрессивность» и «пенетрантность» - ввел в науку выдающийся отечественный генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1927 г.
Рис. 278. Пенетрантность и экспрессивность гена Lobe у D. melancgaster.
Для этого доминантного гена характерна варьирующая экспрессивность: размер глаза изменяется от нуля (A) do нормального (Е). Данный ген пенетоантен только у 75% носителей (А - Д) (по Ф. Айала и соавт.)
Большинство из полученных в течение жизни преобразований являются адаптивными. Это вполне понятно, потому что, изменяясь, организм подстраивается под окружающую среду. В частности, животные, линяя, оптимально изменяют густоту шерсти и ее окраску. Физические нагрузки усиливают кровоснабжение функционирующих мышц, тем самым стимулируют их рост и адаптируют организм. Пигментация кожи защищает ее от ультрафиолетовых лучей. У растущих в тени растений более длинные междоузлия, что способствует увеличению общей длины побега и помогает ему достичь более освещенного верхнего яруса. Одуванчики, произрастающие в долине, обычно имеют высокий цветонос, поскольку температура ночью уменьшается не сильно. По мере увеличения высоты над уровнем моря цветонос становится короче и у горных форм его длина минимальна. Это также является адаптацией, поскольку в горах ночью холодно и плотно окруженный листьями цветок на коротком цветоносе значительно лучше защищен (рис. 279).
Рис. 279. Адаптивные модификации у одуванчика (Taraxacum officinale):
А – долинная; Б- на склоне гор; В - горная (по А. Б. Георгиевскому)
Вместе с тем возможно также появление неадаптивных модификаций. Обычно они возникают, если организм оказался в необычных для его вида условиях. Так, у растения водяной гречихи развитие во влажном воздухе приводит к появлению листьев, плавающих на воде. Неадаптивные модификации называются морфозами. Нередко они фенотипически похожи на известные для этого вида мутации и называются фенокопиями (греч. phaino - являю, лат. copia - множество, запас) таких мутаций. Известно немало фенокопий у дрозофил, например, воздействие на мух соединениями бора приводит к отсутствию глаз, серебра - появлению желтой окраски тела, а ртути - появлению тонких щетинок. Интересно, что возможен и обратный процесс, когда внешнее воздействие приводит к проявлению нормального фенотипа у носителей мутировавшего гена. В качестве примера можно привести увеличение длины крыльев у дрозофил с мутацией зачаточных крыльев при воздействии на них высокой температурой.
Однако все эти изменения проявляются только при воздействии определенного фактора (физического, химического или биологического), если это воздействие прекращается, то фенотип возвращается к своему нормальному состоянию. Фенокопии сохраняются в течение всей жизни только тогда, когда преобразующий внешний фактор действует в период эмбрионального развития изменяемого органа. Но и в таком случае измененный признак не передается по наследству.
Между тем известны примеры, когда особенности, приобретенные в ходе онтогенеза под воздействием внешней среды, проявляются у потомства. Это явление обнаружил В. Иолос. Он воздействовал на инфузорий ядами слабой концентрации, что приводило к повышению устойчивости микроорганизмов к таким веществам. Это свойство сохранялось и у дочерних клеток, образовавшихся в результате бесполого размножения. Однако признак исчезал после первого же полового процесса у инфузорий. Известны такие случаи и у многоклеточных. В частности, воздействие на куколок самок колорадского жука высокой или, наоборот, низкой температурой приводит к изменению окраски взрослых насекомых. Этот признак не исчезает у потомства и проявляется в течение нескольких поколений, после чего возвращается к своему обычному фенотипу. Модификационные изменения, передающиеся по наследству в течение нескольких поколений, называются длительными модификациями.
Следует помнить, что главная цель любого организма - выжить, чтобы оставить потомство. Однако окружающая среда всегда агрессивна, поэтому выжить нелегко. Внешние факторы постоянно меняются, но организм не способен воздействовать на них - кому под силу предотвратить землетрясение, изменить активность солнца или остановить ураган?! Поэтому остается только один выход - подстраиваться под окружающую среду с максимальной для себя пользой и, следовательно, выжить. Иными словами, если нельзя изменить среду, следует изменить себя. Осуществить это позволяет норма реакции, которая пластично адаптирует организм к изменению интенсивности внешних факторов. Поэтому необходимо подчеркнуть, что какое-либо качество наследуется не в виде конкретного и неизменного фенотипического признака, а в форме более или менее широкого диапазона возможных фенотипических вариантов. Взаимоотношения генотипа с внешней средой определяют фенотипическое проявление признака, оптимальное в данных условиях. Неадаптивные изменения - морфозы - не приносят пользы организму, но они также демонстрируют активность генотипа в ответ на воздействие извне.
Модификационная изменчивость имеет большое значение и для хозяйственной деятельности человека. Зная особенности реагирования домашних животных и культурных растений на внешние факторы, можно направленно изменять условия содержания или возделывания, чтобы получить максимально высокий экономический эффект.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Что такое изменчивость?
2. Как проявляется изменчивость?
3. Какие виды изменчивости вы знаете?
4. Как Ч.Дарвин назвал ненаследственную изменчивость. Почему?
5. Приведите примеры ненаследственной изменчивости.
6. Происходит ли при ненаследственной изменчивости изменение наследственного материала?
7. Что является причиной ненаследственной изменчивости?
8. Какова роль генотипа в формировании модификаций?
9. Что такое норма реакции? Чем она ограничена?
10. Что такое экспрессивность?
11. Что такое пенетрантность?
12. Какие типы модификаций вы знаете?
13. Почему большинство модификаций являются адаптивными?
14. Что такое морфозы?
15. Что такое фенокопии?
16. Расскажнет о длительных модификациях. В чем они проявляются?
17. В чем состоит значение модификаций?
18. Какое значение имеют модификации для хозяйственной жизни человека?