Вегетативная (лат. vegeto - возбуждаю, оживляю) нервная система поддерживает постоянство внутренней среды организма, координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы, ткани. Вегетативная нервная система не находится под непосредственным контролем сознания, однако ее функция регулируется высшими отделами мозга. ВНС действует совместно с соматической нервной системой.
Вегетативная нервная система подразделяется на две части: симпатическую (греч. sympathes - чувствительный, восприимчивый к влиянию) и парасимпатическую (греч. para - возле, при). Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры вегетативной нервной системы расположены в четырех отделах головного и спинного мозга, три из них - парасимпатические - в стволе головного мозга (рис. 229) и один - в крестцовом отделе спинного мозга. Единственный центр симпатической части расположен в правом и левом боковых столбах (боковых рогах) VIII шейного, всех грудных и I - II поясничных сегментов спинного мозга.
Периферическая часть вегетативной нервной системы образована выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, вегетативными сплетениями и их узлами (ганглиями), лежащими кпереди от позвоночника (предпозвоночные - превертебральные) и рядом с позвоночником (околопозвоночные - паравертебральные), а также расположенными вблизи крупных сосудов возле органов и в их толще.
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом (см. рис. 216). От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, расположенных
Рис. 229. Вегетативная (автономная) нервная система (А - парасимпатическая часть, Б - симпатическая часть):
1 - верхний шейный узел симпатического ствола; 2 - боковой рог (столб) спинного мозга; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы; 5 - большой внутренностный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхнее и нижнее подчревные сплетения; 9 - малый внутренний нерв; 10 - поясничные внутренностные нервы; 11 - крестцовые внутренностные нервы; 12 - крестцовые парасимпатические ядра; 13- тазовые внутренностные нервы; 14-тазовые (парасимпатические) узлы; 15 - парасимпатические узлы (в составе органных сплетений), 16- блуждающий нерв; 17-ушной (парасимпатический) узел; 18 - подчелюстной (парасимпатический) узел; 19 - крыловидно-нёбный (парасимпатический) узел; 20 - ресничный (парасимпатический) узел; 21 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 22 - нижнее слюноотделительное ядро; 23 - верхнее слюноотделительное ядро; 24 - добавочное ядро глазодвигательного нерва (стрелками показаны пути нервных импульсов к органам)
в спинно-мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра мезенцефалического или бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно-мозговых или черепных нервов. Это преганглио- парные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений, где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов. Одной из особенностей вегетативной нервной системы является образование сплетений, к которым подходят симпатические или парасимпатические преганглионарные волокна.
Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают 3 шейных, 10- 12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых узла. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинно-мозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них белых соединительных ветвей вступают в симпатический ствол (преганглионарные волокна). Часть этих волокон заканчивается синапсами
на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (паравертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизи- рованных), присоединяются к спинно-мозговым нервам и иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосуды, волосяные луковицы и потовые железы кожи. Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток первого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них транзитом и в составе ветвей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижнее подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Нервные клетки, расположенные в превертебральных узлах сплетений, являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровеносных и лимфатических сосудов.
Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах симпатических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих постганглионарные волокна, к внутренним органам в виде постганглионарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных сосудов, а также к внутренним органам и другим органам, где эти сосуды разветвляются.
Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II - IV крестцовых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного, желудочных, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва иннервирует ресничную мышцу и мышцу-сфинктер зрачка. Парасимпатическая часть лицевого нерва иннервирует слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, нёба, поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва иннервирует околоушную слюнную железу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва осуществляет парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы осуществляет парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов таза.
Большинство внутренних органов иннервируется обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают на них различное, иногда противоположное влияние (табл. 40), обусловленное действиями медиаторов. Основным медиатором симпатической нервной системы является норадреналин, парасимпатической - ацетилхолин.
Симпатическая нервная система опосредует реакцию организма типа «борьбы или бегства». Расширение бронхов и увеличение легочной вентиляции, увеличение частоты и силы сердечных сокращений, сужение артерий кожи, желудочно-кишечного тракта, почек и расширение артерий мышц, миокарда приводит к увеличению доставки кислорода мышцам и сердцу, благодаря чему они усиливают сокращения. Этому способствует усиление распада гликогена в печени и жира в жировой ткани, что улучшает снабжение мышц, сердца и мозга глюкозой и жирными кислотами.
Преобладание активности парасимпатической системы обеспечивает реакции типа «отдыха и восстановления», что приводит к восстановлению сил организма. При этом сила, частота сердечных сокращений и просвет воздухоносных путей уменьшаются, артерии скелетных мышц суживаются, а желудочно-кишечного тракта расширяются. Это приводит к уменьшению кровотока в мышцах, миокарде и увеличению в пищеварительном тракте, что усиливает пищеварение.
Таблица 40
Влияние симпатических и парасимпатических нервов на различные органы
|
Орган или система |
Влияние |
|
|
парасимпатической части |
симпатической части |
|
|
Сосуды головного мозга |
Сужение |
Расширение |
|
Зрачок |
Сужение |
Расширение |
|
Слюнные железы |
Усиление секреции |
Снижение секреции |
|
Периферические артериальные сосуды |
Сужение |
Расширение |
|
Бронхи |
Сужение |
Расширение |
|
Сердечные сокращения |
Замедление |
Ускорение и усиление |
|
Потоотделение |
Уменьшение |
Усиление |
|
Желудочно- кишечный тракт |
Усиление двигательной активности |
Ослабление двигательной активности |
|
Надпочечник |
Снижение секреции гормонов |
Усиление секреции гормонов |
|
Мочевой пузырь |
Сокращение |
Расслабление |
Эрекция полового члена и клитора, возбуждение женских половых органов связаны с возбуждением парасимпатических нейронов крестцового отдела спинного мозга; во время оргазма происходит активация симпатических нейронов нижних грудных и верхних поясничных сегментов.
Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется корой больших полушарий через гипоталамус и ствол мозга (главным образом продолговатый мозг). Из этих структур выходят основные проводящие пути, которые направляются к преганглионарным нейронам.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какие классификации нервной системы вы знаете?
2. Чем отличается аксон от дендрита (по строению и по функции)?
3. Что называют сегментом спинного мозга?
4. Какие части выделяют в сером веществе спинного мозга?
5. Перечислите основные отделы спинного мозга.
6. Ядра каких анализаторов в коре большого мозга вы знаете?
7. В чем заключается функциональная специализация полушарий спинного мозга?
8. Каковы строение и функция гипоталамуса (подбугорья)?
9. Назовите основные структуры мозжечка и опишите его функцию.
10. Какие центры продолговатого мозга вы знаете?
И. Какие структуры мозга участвуют в образовании эмоций?
12. Перечислите закономерности строения периферической нервной системы.
13. Назовите чувствительные, двигательные и смешанные черепные нервы и порядковый номер каждого из них.
14. Назовите нервные сплетения и зоны их иннервации.
15. Перечислите основные принципы строения вегетативной нервной системы и назовите ее части.
16. Назовите ядра (центры) автономной (вегетативной) нервной системы и места их расположения.
17. Назовите анатомические образования, входящие в состав периферического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.
18. Дайте сравнительную характеристику отделов вегетативной нервной системы и расскажите об их функциях.
19. Опишите связи между органами чувств и здоровьем человека.