Жизнедеятельность организма возможна лишь при условии доставки каждой клетке питательных веществ, кислорода, воды и удаления выделяемых клеткой продуктов обмена веществ. Эту задачу выполняет сосудистая система, представляющая собой систему трубок, содержащих кровь и лимфу, и сердце - центральный орган, обусловливающий движения этой жидкости.
Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мышцы и гладких миоцитов стенок сосудов. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом, состоящим из артериол, капилляров и венул. Кровеносные сосуды отсутствуют лишь в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек, в волосах, ногтях, роговице глаз и суставных хрящах.
Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, который выстилает просвет сосуда, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально гладких миоцитов, между которыми проходит небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной эластической мембраны, образованной продольными толстыми переплетающимися волокнами. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей эластические и коллагеновые волокна, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы (рис. 204).
В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного (преобладают), смешанного (мышечно-эластического) и эластического типов. В стенке артерий мышечного типа хорошо развита средняя оболочка. Миоциты и эластические волокна располагаются в ней по типу пружины. Миоциты средней оболочки стенки артерий мышечного типа своими сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенки артерий истончаются. Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы, имеющие диаметр менее 100 мкм, - переходят в капилляры.
Рис. 204. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа среднего калибра:
I - внутренняя оболочка: 1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - подэндотелиальный слой; 4 - внутренняя эластическая мембрана: II - средняя оболочка: 5 - гладкие мышечные клетки: 6 - эластические волокна; 7 - коллагеновые волокна; III - наружная оболочка: 8 - наружная эластическая мембрана; 9 - волокнистая (рыхлая) соединительная ткань; 10 - кровеносные сосуды (по В. Г. Елисееву и др., 1970)
К артериям смешанного типа относятся такие артерии, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов, появляются окончатые эластические мембраны. К артериям эластического типа относятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением и с большой скоростью из сердца. Средняя оболочка образована концентрическими эластическими окончатыми мембранами, между которыми залегают миоциты.
Дистальная часть сердечно-сосудистой системы - микроциркуляторное русло. Оно является путем местного кровотока, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло (рис. 205) начинается самым мелким артериальным сосудом - артериолой и заканчивается венулой. Стенка артериолы содержит лишь один ряд миоцитов. От артериол отходят прекапилляры и истинные капилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кровоток. Истинные капилляры вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). Посткапилляры образуются из слияния двух или нескольких капилляров. По мере слияния посткапилляров образуются венулы. Их калибр широко варьирует и в обычных условиях равен 25 - 50 мкм. Венулы вливаются в вены. К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические капилляры.
Рис. 205. Микроциркулярное русло
Наиболее важный отдел кровеносной системы - это капилляры, именно они осуществляют обмен веществ и газообмен. Общая обменная поверхность капилляров взрослого человека достигает 1000 м2. Кровеносные капилляры имеют стенки, образованные одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими удлиненными перикапиллярными клетками, перицитами (рис. 206). Перициты (клетки Руже) представляют собой удлиненные многоотростчатые клетки, расположенные вдоль длинной оси капилляра. Их отростки прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам. Следует подчеркнуть, что каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое как бы инвагинируется в его плазмалемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиальной клетке импульс, в результате чего она набухает или теряет жидкость. Это и приводит к периодическим изменениям просвета капилляра. Цитоплазма эндотелиальных клеток может иметь поры, или фенестры (пористый эндотелиоцит). Базальный слой может быть сплошным, отсутствовать или быть пористым.
Посткапиллярные венулы диаметром 8-30 мкм, являющиеся конечным звеном микроциркуляторного русла, впадают в собирательные венулы (диаметром 50 - 100 мкм), от них кровь оттекает в мелкие собирательные вены (диаметром 100 - 300 мкм), которые, сливаясь между собой, укрупняются.
Рис. 206. Строение капилляров трех типов:
I - капилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной: II - капилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III - синусоидный капилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной: 1 - эндотелиоцит; 2 - базальна я мембрана; 3 - перицит; 4 - контакт перицита с эндотелиоцитом; 5 - окончание нервного волокна; 6 - адвентициальная клетка; 7 - фенестры; 8 - щели (поры) (по В. Г. Елисееву и др.)
Стенка вены также состоит из трех оболочек. Различают два типа вен - мышечный и безмышечный. В стенках безмышечных вен отсутствуют гладкие мышечные клетки (например, вены твердой и мягкой мозговой оболочек, сетчатки глаз, костей, селезенки и плаценты). Они плотно сращены со стенками органов и поэтому не спадаются. В стенках вен мышечного типа имеются гладкие мышечные клетки. На внутренней оболочке большинства средних и некоторых крупных вен имеются клапаны, которые пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуя обратному току крови в венах и тем самым предохраняя сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах. Вены верхней половины тела не имеют клапанов.
Общее количество вен больше, чем артерий, а общая величина венозного русла превосходит артериальное. Скорость кровотока в венах меньше, чем в артериях, в венах туловища и нижних конечностей кровь течет против силы тяжести.
Сердце, расположенное асимметрично в средостении, представляет собой полый мышечный орган, разделенный внутри на четыре полости: правое и левое предсердия и правый и левый желудочки (рис. 207). Предсердия разделены межпредсердной, желудочки - межжелудочковой перегородками. Размеры сердца здорового человека коррелируют с величиной его тела, а также зависят от интенсивности физической нагрузки и обмена веществ. Средняя масса сердца у женщин 250 г, у мужчин 300 г.
Рис. 207. Вскрытое сердце человека:
1 - левое предсердие; 2 - легочные вены (показаны лишь две); 3 - левый предсердно-желудочковый клапан (двухстворчатый); 4 - левый желудочек; 5 - межжелудочковая перегородка; 6 – правый Желудочек; 7 - нижняя полая вена; 8 - правый предсердно-желудочковый клапан; 9 - правое предсердие; 10 - синусно-предсердный узел; 11 - верхняя полая вена; 12 - предсердно-желудочковый узел
Правое предсердие кубической формы, в него впадают верхняя и нижняя полые вены и венечный синус сердца. Кпереди и вправо полость предсердия продолжается в правое ушко. Кровь из правого предсердия при его сокращении поступает вправ ый желудочек через правое предсердно-желудочное отверстие, по краю которого расположен предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) трехстворчатый клапан, состоящий из трех створок, образованных складками эндокарда и покрытых эндотелием. От свободных краев створок начинаются сухожильные хорды, прикрепленные концами к трем сосочковым мышцам, расположенным на внутренней поверхности правого желудочка. Эти мышцы вместе с сухожильными хордами удерживают клапаны и при сокращении (систоле) желудочка препятствуют обратному току крови в предсердие. Передневерхний отдел желудочка продолжается в легочный ствол.
При сокращении желудочка кровь выталкивается в легочный ствол через отверстие легочного ствола, в области которого находится одноименный клапан. Клапан состоит из трех полулунных заслонок, свободно пропускающих кровь из желудочка в легочный ствол. Соприкасаясь своими концами, они, подобно наполненным карманам, закрывают отверстие и препятствуют обратному току крови. Это происходит после опорожнения желудочка.
В левое предсердие открываются четыре легочные вены (по две с каждой стороны), кпереди и влево выпячивается левое ушко. Левый желудочек имеет форму конуса, его миокард в 2 - 3 раза толще, чем у правого желудочка. Это связано с большой работой, производимой левым желудочком. Из полости левого предсердия в левый желудочек ведет левое предсердно-желудочковое отверстие овальной формы, снабженное левым предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) двухстворчатым клапаном (митральным). Из желудочка кровь направляется в отверстие аорты, снабженное клапаном, состоящим из трех полулунных заслонок, имеющих такое же строение, как и клапан легочного ствола. На внутренней поверхности левого желудочка, подобно правому, имеются две сосочковые мышцы, от которых отходят тонкие сухожильные хорды, прикрепляющиеся к створкам левого предсердно-желудочкового клапана.
Стенка сердца состоит из трех слоев: наружного, или эпикарда, среднего - миокарда, внутреннего - эндокарда. Эпикард, представляющий собой висцентральную пластину серозного перикарда, окутывает сердце, начальные отделы легочного ствола и аорты, конечные отделы полых вен.
Эндокард, покрытый эндотелием, выстилает изнутри камеры сердца и его клапаны. Преобладающая часть сердечной стенки - миокард, т. е. мышечный слой, образованный сердечной исчерченной (поперечнополосатой) мышечной тканью. В отличие от поперечнополосатых скелетных мышечных волокон, сердечные миоциты (кардиомиоциты) почти прямоугольной формы, имеют одно-два овальных ядра, лежащих в центре; миофибриллы расположены на периферии строго прямолинейно. Характерны контакты двух соседних кардиомиоцитов в виде темных полосок, вставочных дисков, которые активно участвуют в передаче возбуждения от клетки к клетке. С помощью дисков кардиомиоциты соединяются друг с другом. Миокард предсердий и желудочков разобщен, что создает возможность отдельного их сокращения.
Последовательное сокращение и расслабление различных отделов сердца связано с его строением и наличием проводящей системы, по которой распространяется импульс (рис. 208). Проводящая предсердно- желудочковая система сердца состоит из синусно-предсердного узла (Киса-Флака), который является водителем ритма (пейсмекером), предсердно-желудочкового узла (Ашоффа-Тавара), предсердно-желудочкового пучка (пучка Гиса), его ножек и разветвлений (волокна Пуркинье). Проводящая система образована сердечными проводящими волокнами, богато иннервируемыми нервами вегетативной нервной системы. Предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком.
Две артерии, правая и левая венечные, ветви которых широко анастомозируют между собой, снабжают сердце кровью. Они разветвляются до капилляров во всех трех оболочках стенки сердца. Кровь собирается в сердечные вены, далее - венозный синус, который непосредственно вливается в правое предсердие.
Рис. 208. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы сердца:
1 - правое предсердие; 2 - синусно-предсердный узел; 3 - атриовентикулярный узел; 4 - пучок Гиса; 5 - правая ножка; 6 - левая ножка; 7 - передняя ветвь; 8 - задняя ветвь; 9 - волокна Пуркинье
Перикард - это замкнутый мешок, в котором различают два слоя: наружный - фиброзный перикард и внутренний - серозный перикард, который, в свою очередь, делится на два листка: висцеральный, или эпикард, и париетальный, сращенный с внутренней поверхностью серозного перикарда, выстилающий его изнутри. Между висцеральным и париетальным листками находится щелевидная перикардиальная полость, содержащая небольшое количество серозной жидкости, которая смачивает обращенные друг к другу поверхности серозных листков, покрытых мезотелием. На крупных сосудах вблизи сердца висцеральный и периетальный листки переходят непосредственно один в другой.
В возрасте 30 - 40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличение количества соединительной ткани, в ней появляются жировые клетки. По мере старения человека жировая ткань накапливается под эпикардом, происходит утолщение эндокарда. Эти изменения могут быть в значительной мере замедлены или даже предотвращены благодаря регулярной физической нагрузке и правильному питанию.
Развитие мускулатуры тела влияет на величину сердца. Так, величина и масса сердца у лиц, занятых физическим трудом, и у спортсменов больше, чем у представителей умственного труда. Причем виды спорта, при которых физическое напряжение носит продолжительный характер (например, велосипед, гребля, марафонский бег, лыжи), приводят к гипертрофии миокарда и увеличению размеров сердца. Бег, плавание, бег на небольшие дистанции, бокс, легкая атлетика, футбол и некоторые другие виды спорта приводят к менее выраженному увеличению мышц сердца.
Автоматизм (греч. automatos - самодействующий, самопроизвольный) сердца. Миокард, являясь мышечной тканью, обладает свойствами возбудимости, проводимости и сократимости. Как мы писали выше, проводящая система сердца обеспечивает последовательные сокращения и расслабления его отделов. Причем это происходит автоматически. Автоматизм сердца - это его способность ритмически сокращаться под влиянием возникающих в нем самом (в клетках его проводящей системы) импульсов. Генератором этих импульсов является синусно-предсердный узел, в клетках которого возникает потенциал действия (около 90 - 100 мВ), передающийся соседним клеткам проводящей системы, а с них - через вставочные диски на рабочие кардиомиоциты. Возбуждение распространяется по миокарду. Вначале сокращаются предсердия, а затем желудочки. При этом миокард сокращается, когда сила импульса достигает пороговой величины по закону «все или ничего». Согласно этому закону возбудимая ткань дает максимальную ответную реакцию («все») при пороговом или надпороговым раздражении, но если сила раздражения ниже пороговой, ответа нет («ничего»). Начав сокращаться, миокард уже отвечает на другие стимулы, пока в нем не начнется процесс расслабления. Здоровый миокард сокращается в течение всей жизни человека и не испытывает при этом утомления. Это связано с рефрактерностью (фр. réfractaire - невосприимчивость). Период абсолютной рефрактерности - это интервал времени, во время которого миокард не отвечает ни на какие импульсы.
Миокард является возбудимой тканью. Его клетки обладают потенциалом покоя, генерируют потенциал действия. Возбуждение, которое возникло в любом участке миокарда, передается всем его волокнам. Поэтому в ответ на адекватное раздражение происходит возбуждение всех его волокон. Проводящая система обеспечивает генерацию возбуждения и его проведение к кардиомиоцитам. Клетки синусно-предсердного узла генерируют нервные импульсы, частота которых в покое составляет около 70 в 1 мин, от него возбуждение распространяется в предсердно-желудочковый узел, где задерживается на короткое время, а далее передается на предсердно-желудочковый пучок, по его ножкам и разветвлениям со скоростью около 2 м/с. От окончаний волокон Пуркинье импульс распространяется со скоростью около 1 м/с. Деятельностью сердца управляют сердечные центры, расположенные в продолговатом мозге и мосте, которые действуют через вегетативную нервную систему. Симпатические нервы оказывают положительное влияние (учащение сердечных сокращений и увеличение их силы). Парасимпатические — отрицательное (урежение сердечных сокращений и уменьшение их силы). Кора головного мозга регулирует деятельность сердечных центров через гипоталамус.
Сокращение кардиомиоцитов обеспечивает нагнетательную функцию сердца. Движение крови по сосудам происходит главным образом благодаря нагнетательной функции сердца и сокращению мышц. Сердце - это насос, нагнетающий кровь в сосуды.
Как показали современные исследования, каждое поперечнополосатое мышечное волокно является своеобразным «периферическим сердцем», сокращение которого способствует продвижению крови по микроциркуляторному руслу. Мышцы, сокращаясь, способствуют движению крови по венам нижней половины тела против силы тяжести. Поэтому физическая активность облегчает работу сердца, а гиподинамия требует усиленной работы сердца, что является одним из важных факторов нарушения его функции.
Кровь течет из аорты, в которой давление высокое (в среднем 100 мм рт. ст.), через капилляры, где давление очень низкое (15-25 мм рт. ст.), через систему сосудов, в которых давление прогрессивно уменьшается. Из капилляров кровь поступает в венулы (давление 12-15 мм рт. ст.), затем в вены (давление 3-5 мм рт. ст.). В полых венах, по которым венозная кровь оттекает в правое предсердие, давление всего 1 — 3 мм рт. ст., а в самом предсердии - около 0 мм рт. ст. Соответственно уменьшается с 50 см/с в аорте до 0,07 см/с в капиллярах и венулах.
В работе сердца чередуются сокращение (систола) и расслабление (диастола).
Во время общего расслабления сердца (диастола) кровь из полых и легочных вен поступает соответственно в правое и левое предсердия. После этого наступает сокращение (систола) предсердий. Процесс сокращения начинается у места впадения верхней полой вены в правое предсердие и распространяется по обоим предсердиям, в результате чего кровь из предсердий через предсердно-желудочковые отверстия нагнетается в желудочки. Затем в стенках сердца начинается волна сокращений желудочков, которая распространяется на оба желудочка, и кровь нагнетается в отверстия легочного ствола и аорты, в это время предсердно-желудочковые клапаны закрываются. После этого наступает пауза.
Систола предсердий длится 0,1 с, систола желудочков - 0,3 с, общая пауза - 0,4 с. Эти три фазы составляют сердечный цикл — совокупность электрических, механических и биохимических процессов, происходящих в сердце в течение одного полного цикла сокращения и расслабления. Итак, во время одного сердечного цикла предсердия сокращаются 0,1 с и отдыхают 0,7 с; желудочки соответственно 0,3 с и 0,5 с. В течение суток сердце сокращается 8 часов и 16 часов отдыхает.
В связи с изменением давления в полостях сердца клапаны сердца, легочной артерии и аорты открываются или закрываются. В начале систолы желудочков предсердно-желудочковые клапаны закрываются, а полулунные клапаны аорты и легочной артерии открываются. В период диастолы желудочков происходит систола предсердий, предсердно-желудочковые клапаны открываются и желудочки заполняются кровью. Возвращению крови из аорты и легочного ствола препятствуют полулунные клапаны.
Во время систолы и диастолы возникают тоны сердца: первый - систолический, более низкий и продолжительный, который связан с сокращением миокарда желудочков, вибрацией сухожильных хорд и колебанием створок предсердно-желудочковых клапанов при их закрывании; второй — диастолический, короткий, высокий, возникает в начале диастолы, когда закрываются клапаны аорты и легочного ствола. Систолический тон, возникающий при закрывании левого предсердного клапана, прослушивают в пятом межреберье слева от грудины в области верхушки сердца; систолический тон, возникающий при закрытии правого предсердно- желудочкового клапана, - в месте соединения тела и мечевидного отростка грудины. Диастолический тон аортального клапана прослушивают во втором межреберье справа от грудины; диастолический тон клапана легочного ствола - во втором межреберье слева от грудины. Сердечный толчок, возникающий вследствие изменения положения сердца при систоле, благодаря чему левый желудочек ударяется о грудную стенку, определяется в пятом межреберье слева от грудины.
Частота сердечных сокращений в минуту составляет в возрасте одного года около 125 ударов в 1 мин, в два года - 105, в три года - 100, в четыре - 97, в возрасте от пяти до десяти - 90, с 10 до 15 - 75 - 78, с 15 до 50 - 70, с 50 до 60 - 74, с 60 до 80 - 80. Несколько любопытных цифр: в течение суток сердце бьется около 108000 раз, в течение жизни - 2800000 000 - 3 100000000 раз; через сердце проходит 225 - 250 млн л крови.
Сердце приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям жизни человека. В покое желудочки взрослого человека выталкивают в сосудистую систему около 5 л крови в минуту. Этот показатель - минутный объем кровообращения (МОК) - при тяжелой физической работе возрастает в 5 - 6 раз. Соотношение между МОК в покое и при максимально напряженной мышечной работе говорит о функциональных резервах сердца, а значит, о функциональных резервах здоровья. В то же время кровоток через сосуды самого сердца достигает 5% общего МОК. При интенсивной физической работе этот показатель возрастает в 3 - 4 раза. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком во время систолы, составляет от 70 до 100 мл - это ударный, или систолический, объем крови. Этот показатель также увеличивается при физической нагрузке.
Средняя масса сердца взрослого человека составляет 300-320 г (0,5% массы тела), в то же время в покое сердце потребляет около 25 - 30 мл О2 в минуту - около 10% общего потребления 02 в покое. При интенсивной мышечной деятельности потребление 02 сердцем возрастает в 3 - 4 раза. В зависимости от нагрузки коэффициент полезного действия (КПД) сердца составляет от 15 до 40%. Напомним, что КПД современного тепловоза достигает 14 - 15%.
Биоэлектрическая активность сердца регистрируется с помощью электрокардиографии, полученная кривая называется электрокардиограммой (ЭКГ). Впервые ЭКГ была записана в 1887 г. А. Уоллером. В начале XX в. В. Эйнтховен разработал прибор для точной регистрации небольших колебаний электрических потенциалов — струнный гальванометр. Эйнтховен предложил также три точки тела, на которые следует накладывать электроды. При положении электродов на правой и левой руках образуется отведение I, на правой руке и левой ноге - отведение II, а на левой руке и левой ноге - отведение III. Эти три отведения образуют равносторонний треугольник, и по их параметрам можно определить угол, под которым сердце расположено в грудной клетке. Согласно закону Эйнтховена сумма потенциалов в отведении I и III равна потенциалу в отведении II. В 1924 г. Эйнтховену была присуждена Нобелевская премия «за открытие механизма электрокардиограммы». Нормальная ЭКГ состоит из нескольких зубцов и комплекса колебаний, который Эйнтховен назвал P, QRS и Т. Небольшой зубец Р отражает электрическую активность предсердий, а быстрый высокоамплитудный комплекс QRS и более медленный зубец Т - электрическую активность желудочков (рис. 209).
Рис. 209. Нормальная ЭКГ человека, полученная путем биполярного отведения от поверхности тела в направлении длинной оси сердца (по Г. Антони)
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какие типы кровеносных сосудов вы знаете? Дайте характеристику каждому из них.
2. Из каких сосудов построено микроциркулярное русло?
3. Из каких слоев состоит стенка сердца? Опишите эти слои.
4. Назовите камеры сердца, отверстия, через которые они сообщаются между собой.
5. Сколько створок имеют правый и левый атриовентрикулярные клапаны?
6. Какие части выделяют в проводящей системе сердца? Где они располагаются?
7. Охарактеризуйте автоматизм сердца.
8. Опишите сердечный цикл, его фазы и продолжительность.
9. Что происходит в сердце при систоле и при диастоле?
10. Расскажите об электрических процессах в сердце и об электрокардиографии.
11. Почему возникают тоны сердца и в каких точках они прослушиваются?