Легочное дыхание осуществляется путем чередования вдоха, во время которого атмосферный воздух, насыщенный кислородом, поступает в альвеолы, и выдоха, при котором воздух, обогащенный углекислым газом, удаляется в окружающую среду.
Вдох осуществляется благодаря сокращению наружных межреберных мышц и диафрагмы. Это главные мышцы. Кроме них, участвуют и другие мышцы (грудино-ключично-сосцевидная, большая и малая грудные, и лестничные). В акте выдоха участвуют внутренние межреберные мышцы и диафрагма (главные), а также мышцы брюшного пресса. Мышцы воздействуют на реберно-позвоночные суставы, поднимая и опуская ребра. Диафрагма уплощается во время вдоха и поднимается во время выдоха (куполы выдаются в грудную клетку). В зависимости от преобладания при дыхании поднятия ребер или уплощения диафрагмы различают грудной (реберный) и брюшной (диафрагмальный) тип дыхания. Первый тип преобладает у мужчин, второй у женщин. Однако с возрастом в связи с уменьшением подвижности грудной клетки увеличивается роль брюшного дыхания. Брюшное дыхание преобладает у работников физического труда, певцов. У беременных женщин по мере увеличения срока беременности возрастает роль грудного дыхания.
Дыхательные движения передаются от грудной клетки к легким через плевральную полость, в которой давление меняется. Так, перед вдохом давление в плевральной полости 756 мм рт. ст., а во время выдоха оно увеличивается до 758 мм рт. ст. Иными словами, давление в плевральной полости отрицательное (атмосферное давление 760 мм рт. ст.). Вместе с тем при нормальном вдохе давление снижается до 758 мм рт. ст., а при выдохе повышается до 762 мм рт. ст.
Легочная вентиляция меняется в зависимости от функционального состояния организма. Интенсивность легочной вентиляции определяется глубиной вдоха и частотой дыхательных движений. Для суждения о морфофункциональном состоянии дыхательной системы определяют ряд показателей. Одним из наиболее информативных показателей легочной вентиляции служит минутный объем воздуха (МОВ), который оценивается по объему воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за одну минуту. У взрослого здорового человека частота дыхания в покое составляет 12-16 дыхательных актов (вдох-выдох) в 1 мин, МОВ - 6 - 10 л х мин-1, при работе он возрастает до 30 - 100 л х мин-1. В течение жизни человек делает около 700 млн вдохов и вдыхает 300 - 350 млн л воздуха.
Дыхательный объем - количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании.
Резервный объем вдоха - количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха.
Резервный объем выдоха - количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.
Остаточный объем - количество воздуха, остающееся в легких после максимального выдоха.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ складывается из дыхательного объема и резервных объемов вдоха и выдоха. ЖЕЛ - один из важнейших показателей, позволяющих судить о подвижности легких и грудной клетки. ЖЕЛ зависит от возраста, пола, физической активности, размеров тела и т.д. После 40 лет ЖЕЛ уменьшается тем больше, чем меньше физическая активность человека. Как правило, у женщин ЖЕЛ на 20 - 25% меньше, чем у мужчин. Так, например, у «среднего» взрослого здорового мужчины в возрасте 20 - 30 лет ЖЕЛ составляет 4,8 л, у женщины - 3,6 л; в возрасте 50 - 60 лет соответственно 3,8 и 3,0 л.
У молодого мужчины ЖЕЛ в норме можно определить по формуле: ЖЕЛ (л) = рост (м) - 2,5; у женщины ЖЕЛ (л) = рост (м) - 2,0.
Резерв вдоха - максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха.
Функциональная остаточная емкость - количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха.
Общая емкость легких - количество воздуха, содержащееся в легких на высоте максимального вдоха. Общая емкость легких равна сумме ЖЕЛ и остаточного объема.
Легочные объемы можно измерить с помощью спирометра. Наиболее распространен водный спирометр, который представляет собой цилиндр, помещенный дном кверху в резервуар с водой. Воздух, попавший в этот цилиндр, не сообщается с внешней средой, а сам цилиндр уравновешивается противовесом. Исследуемый берет в рот широкую трубку с загубником, которая соединена с пространством внутри цилиндра. Во время выдоха объем воздуха в цилиндре увеличивается, и он всплывает; при вдохе же цилиндр погружается. Эти перемещения могут быть измерены при помощи калиброванной шкалы или зарегистрированы посредством писчика на барабане кимографа (в последнем случае получают так называемую спирограмму). В настоящее время существует множество модификаций спирометра.
В табл. 35 представлены парциальное давление и концентрация газов в различных средах организма.
Альвеолярный воздух - это воздух, находящийся в альвеолах, он отличается от атмосферного по концентрации содержащихся в нем газов. В покое поглощение организмом «среднего» взрослого человека кислорода из альвеолярного воздуха составляет от 250 до 300 мл х мин-1, а выделение углекислого газа - от 200 до 250 мл х мин-1. Кислород в процессе диффузии проходит из просвета альвеолы в кровеносные капилляры через аэрогематический барьер, плазму крови и мембрану эритроцита. Общее расстояние не превышает 5 мкм. С02 диффундирует в обратном направлении. Диффузия осуществляется благодаря градиенту парциальных давлений 02 и С02 в альвеолярном воздухе и в крови.
Гемоглобин (Нb) представляет собой хромопротеид, молекула которого состоит из четырех полипептидных цепей, в состав каждой из них входит гем - протопор- фирин, в центре которого находится ион двухвалентного железа. Содержание Нb в крови здорового взрослого человека составляет в среднем 158 г/л у мужчин и 140 г/л у женщин. Однако этот показатель колеблется в зависимости от возраста, состояния здоровья, географических условий (высота над уровнем моря) и т. д. Уменьшение содержания Нb ниже 130 г/л (мужчины) и 120 г/л (женщины) называется анемией (греч. а, аn - начальная часть слова со значением отрицания, haima - кровь). У здорового человека среднее содержание Нb в одном эритроците составляет около 31 х 10-12 г (31 пг).
Таблица 35
Парциальное давление и концентрация газов в различных средах (мм рт. ст.)
|
Среда |
о2 |
со2 |
|
Вдыхаемый воздух |
160 (21%) |
0,3 (0,04%) |
|
Выдыхаемый воздух |
(16%) |
(4,5%) |
|
Альвеолы |
105(14%) |
40 (5,5%) |
|
Артериальная кровь |
105 |
40 |
|
Венозная кровь |
40 |
45 |
|
Клетки |
40 |
45 |
Сразу после диффузии в эритроциты O2 связывается с гемоглобином, в результате чего образуется окси-гемоглобин (НbO2), который диффундирует к центру эритроцита, при этом валентность железа не меняется. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл O2, СO2 в эритроцитах также связан с гемоглобином. СO2 диффундирует из эритроцитов только после его освобождения из химической связи. Во время прохождения через легочные капилляры эритроциты захватывают кислород, и в них увеличивается напряжение O2, в то же время напряжение С02 в крови снижается. Следует подчеркнуть, что у здорового человека напряжение дыхательных газов в крови становится практически таким же, как их парциальные давления в альвеолах (рис. 186).
Окись углерода (СО) обладает гораздо большим сродством к гемоглобину, чем кислород. Нb + СО ↔ НbСО (карбоксигемоглобин), распад которого происходит в 200 раз медленнее, чем оксигемоглобина. Нb, связанный с СO2, называется карбогемоглобином (НbСO2).
pH артериальной крови человека колеблется в узких пределах - от 7,37 до 7,43. В регуляции кислотно-щелочного равновесия участвует ряд механизмов: буферные свойства крови, газообмен в легких и выделительная функция почек.
Рис. 186. Аэрогематический барьер в легком:
1 - просвет альвеол: 2 - сурфактант: 3 - альвеолоцит; 4 - эндотелиоцит; 5 - просвет капилляра: 6 - эритроцит в просвете капилляра; стрелками показан путь кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер (между кровью и воздухом)
Буферные системы (англ, to buff - смягчать толчки) - это совокупность веществ, сохраняющих постоянство pH крови. В первую очередь к ним относится бикарбонатная система, которая состоит из относительно слабой угольной кислоты, образующейся при гидратации СO2, и сопряженного основания - бикарбоната:
СO2 + Н2O ↔ Н2СO3 ↔ Н+ + НСО-3.
Эта система тесно связана с дыхательной, которая, поддерживая постоянное напряжение СO2 в крови, обеспечивает высокое содержание буферных систем. Кроме того, буферную функцию выполняют фосфатная система, белки плазмы, буферные основания.
Напряжение О2 и СО2 в артериальной крови является основным, конечным результатом внешнего дыхания. Сложная работа дыхательной системы призвана приспосабливать внешнее дыхание к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Эта деятельность регулируется нервной системой. В продолговатом мозге расположены центры вдоха и выдоха. Попеременные раздражения нейронов этих центров обусловливают ритмичные чередования вдоха и выдоха. К дыхательным центрам постоянно поступают сигналы о степени растяжения легких. Вдох и выдох запускаются по принципу отрицательной обратной связи.
Важную роль в регуляции дыхания (также по принципу обратной связи) играют pH артериальной крови, напряжение в ней СО2 и О2. Так, например, увеличение напряжения СО2 в артериальной крови (гиперкапния) приводит к повышению минутного объема дыхания. Как правило, при этом возрастают как дыхательный объем, так и частота дыхательных движений. Если снижается pH артериальной крови по сравнению с нормальным уровнем, вентиляция легких увеличивается. Снижение напряжения О2 в артериальной крови (гипоксия) сопровождается увеличением вентиляции легких. При этом газы крови и pH могут воздействовать на нейроны дыхательных центров как непосредственно, так и путем возбуждения особых рецепторов - хеморецепторов, которые расположены в стенках некоторых крупных сосудов (общей сонной артерии, дуги аорты).
Физическая активность приводит к увеличению вентиляции легких, т. к. сокращающиеся мышцы используют больше кислорода. Кроме того, на дыхательные центры действуют сильные температурные воздействия, температура тела, различные гормоны, боль.