Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы.
У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки — из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки. Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется.
Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный.
У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.
У зародыша человека после 20-го дня (на 3-й неделе) кишечная энтодерма образует первичную кишку, которая начинается и заканчивается слепо. На 4-й неделе внутриутробной жизни первичная кишка располагается впереди хорды.
На 4-й неделе эмбрионального развития на головном конце зародыша появляется впячивание эктодермы - ротовая ямка, а на хвостовом — заднепроходная ямка. Ямки отделены от полости первичной кишки двухслойными перепонками: глоточной, которая прорывается на 4 - 5-й неделе, и заднепроходной, которая прорывается позже - в конце 5-й недели развития. В результате этого первичная кишка с двух сторон получает сообщения с внешней средой. В первичной кишке выделяют головную и туловищную части. Головная кишка, в свою очередь, делится на ротовую часть и глоточную кишку, туловищная - на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Из ротовой части, выстланной эпителием эктодермального происхождения, образуется часть ротовой полости; из глоточной кишки, выстланной энтодермальным эпителием, формируются глубокие отделы полости рта и глотка. Из нередней кишки формируются пищевод, желудок и начальная часть двенадцатиперстной кишки, из средней - тонкая, слепая, восходящая и поперечная ободочные кишки, печень и поджелудочная железа, из задней кишки - нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая кишки. Из сома- то- и спланхноплевры образуется брюшина.
На внутренних боковых стенках глоточной кишки появляются пять первых жаберных карманов, между которыми располагаются висцеральные (жаберные) дуги: первая - челюстная, вторая - подъязычная висцеральные дуги, третья, четвертая и пятая - собственно жаберные дуги. Из челюстной дуги вместе с прилежащими тканями образуются парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Ее верхнюю границу составляет лобный отросток, который отходит от формирующегося основания черепа.
На 5 — 6-й неделе на лобном отростке появляются обонятельные ямки, будущие ноздри. В дальнейшем лобный отросток делится на срединный и боковые носовые отростки, из которых формируются наружный нос, перегородка носа и стенки носовой полости. В то же время верхнечелюстные отростки сближаются, срастаются с боковыми носовыми отростками, образуя верхнюю губу. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков возникают валики, которые растут навстречу друг другу, образуя нёбо. Из верхнечелюстных отростков формируются верхние челюсти, из нижнечелюстных - нижняя губа, нижняя челюсть и дно полости рта. Эктодерма, покрывающая края верхнє- и нижнечелюстных отростков, дает начало зубам.
Из эпителия I жаберного кармана образуется эпителий слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы, из II кармана - эпителий миндаликовой ямки, из III - IV карманов - тимус и паращитовидные железы. Щитовидная железа формируется из эпителия передней стенки глоточной кишки на границе между I и II висцеральными дугами. Из висцеральных дуг формируются слуховые косточки и другие структуры. Из хряща I висцеральной дуги развиваются молоточек и наковальня, вокруг хрящевой части из мезенхимы - верхняя и нижняя челюсти. Из хряща II висцеральной дуги образуются малые рога подъязычной кости, стремя и шиловидный отросток; из III жаберной дуги - большие рога подъязычной кости. Из закладок на вентральной стенке глотки в области I - II жаберных дуг возникает язык. Из выроста эпителия вентральной стенки кишки, на границе между ее глоточной и туловищной частями формируются органы дыхания.
Уже в конце первого месяца развития можно различать первичную полость рта, глотку, пищевод, желудок и кишку. На втором месяце часть кишечной трубки интенсивно растет, образуя веретенообразное расширение - будущий желудок, который в дальнейшем изгибается и поворачивается вправо на 90°. В это же время видна кишечная (пупочная) петля, в которой различают нисходящее и восходящее колена, а от вершины отходит желточно-кишечный проток, соединяющий кишку с желточным мешком. Из нисходящего колена кишечной трубки образуется тонкая кишка, из восходящего - конечный отдел тонкой кишки, слепая, восходящая и поперечная ободочные кишки. Энтодерма стенки двенадцатиперстной кишки образует краниальное и каудальное выпячивания, из которых развиваются печень и желчный пузырь. Из ее вентрального и дорсального выпячивания в этой же области формируется поджелудочная железа. Развивающиеся печень и поджелудочная железа сохраняют связь с кишкой в дальнейшем при помощи будущего общего желчного протока и протока поджелудочной железы.
На протяжении 2 - 3-го месяцев развития задняя кишка, находившаяся в срединной плоскости, смещается влево и вверх, а кишечная петля поворачивается на 270°, в результате этого зачаток слепой кишки оказывается вверху справа (восходящее колено), а нисходящее колено кишечной петли обращено вниз. Во второй половине внутриутробного развития слепая кишка опускается в правую подвздошную ямку. Нисходящее колено тонкой кишки значительно удлиняется, в результате этого кишка многократно изгибается, образуя петли; последние смещают кверху развивающуюся поперечную ободочную кишку. Восходящая ободочная кишка располагается справа, прилегая к задней стенке брюшной полости, а поперечная ободочная ложится поперек. Это ведет к образованию правого изгиба ободочной кишки. Одновременно верхний отдел задней кишки перемещается влево, прирастает к задней стенке брюшной полости, образуя нисходящую ободочную кишку. Между ней и поперечной ободочной кишкой формируется левый изгиб ободочной кишки.
Складка дорсальной брыжейки желудка, продолжая расти, спускается от большой кривизны желудка книзу и располагается впереди от поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки. Это большой сальник. Задняя стенка его в верхнем отделе срастается с поперечной ободочной кишкой и ее брыжейкой. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку. Промежуток между двумя листками большого сальника после рождения зарастает.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какие оболочки выделяют у стенок полых внутренних органов? Назовите их отличительные особенности.
2. Какие части выделяют у зуба? Чем отличаются друг от друга различные виды зубов?
3. Назовите сроки прорезывания молочных и постоянных зубов.
4. Какие сосочки имеются на поверхности языка? Какие из них содержат вкусовые почки?
5. Назовите большие слюнные железы.
6. Чем обусловлены голод, аппетит и жажда? Дайте характеристику каждого из этих ощущений.
7. Опишите процессы пищеварения, происходящие в полости рта.
8. Дайте характеристики желез желудка. Каков состав желудочного сока и как он влияет на пищу?
9. На уровне каких позвонков располагаются входное и выходное отверстия желудка?
10. Назовите длину и толщину тонкой и толстой кишок у взрослых людей и у детей.
11. Какие анатомические образования можно увидеть на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки на всем ее протяжении?
12. Чем отличается по своему строению толстая кишка от тонкой?
13. Какие капилляры расположены между трабекулами печеночной дольки, какие - внутри трабекулы между двумя рядами печеночных клеток?
14. Назовите размеры и объем желчного пузыря.
15. Опишите строение ворсинок и крипт.
16. Каковы функции тонкой кишки?
17. Назовите функции толстой кишки.
18. Опишите полостное и пристеночное пищеварение.
19. Как осуществляется всасывание продуктов пищеварения?
20. Охарактеризуйте брюшинную полость.
21. Что такое брюшина?
22. Какие органы расположены экстра-, мезо- и интра- перитонеально?
23. Что представляет собой большой сальник?
24. Каков ход париетальной брюшины в малом тазу у мужчины и женщины?