В полостях тела человека расположены внутренние органы, или внутренности. К ним относятся пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная и половая системы. Большинство органов этих систем имеет трубчатое строение и построены по единому плану. Стенки трубчатых органов на всем протяжении состоят из четырех слоев (рис. 166): внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек.
Подвижная складчатая слизистая оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Слизистая оболочка покрыта слоем слизи, которая защищает ее от действия многочисленных ферментов. Слизь вырабатывается одноклеточными и многоклеточными железами, в изобилии имеющимися на протяжении всей трубки. Эпителий на большем протяжении - однослойный цилиндрический, но там, где происходит постоянная травматизация, он - многослойный плоский неороговевающий (ротовая и носовая полости, глотка, пищевод, заднепроходной канал, влагалище). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются скопления лимфоидной ткани, выполняющие защитную функцию, нервные элементы и сосуды (артериальные, венозные, лимфатические). Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладких мышечных клеток.
Рис. 166. Строение пищеварительной трубки (поперечное сечение):
1 - брыжейка; 2 - сложная железа; 3 - проток железы; 4 - эпителий слизистой оболочки: 5 - подслизистое нервное сплетение (Мейсснера): 6 - межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха); 7 - продольный слой мышечной оболочки: 8 - круговой слой мышечной оболочки; 9 - собственная пластинка слизистой оболочки; 10 - одиночный лимфатический фолликул; 11 - подслизистая основа; 12 - серозная оболочка
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются скопления лимфоидной ткани, подслизистое нервное сплетение, кровеносные и лимфатические сосуды.
Мышечная оболочка чаще всего состоит из двух слоев: внутреннего кругового и наружного продольного, разделенных прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой расположены межмышечное нервное сплетение, кровеносные и лимфатические сосуды. В большей части внутренних органов мышцы гладкие. Лишь стенка ряда органов (глотки, верхней трети пищевода, наружный сфинктер заднего прохода, мышцы гортани, наружный сфинктер мочевого пузыря) образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая сокращается произвольно. Благодаря сокращению мышц осуществляются движения внутренних органов, например, пищевые массы перемещаются по желудочно- кишечному тракту, а моча - по мочевыводящим путям.
Наружная адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая покрывает внутренние органы. Серозная оболочка (висцеральные листки брюшины или плевры) окутывает большую часть органов пищеварительной системы (например, желудок, кишечник, кроме части прямой кишки) и легкие.
Внутренние органы на всем протяжении обильно снабжены железами, которые являются производными эпителия. Железы вырабатывают ферменты, необходимые для пищеварения, биологически активные вещества и слизь, которая защищает слизистую оболочку от травм и действия ферментов. Слизистая оболочка снабжена огромным количеством одноклеточных желез (бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь), расположенных внутри эпителиального пласта, а также множеством многоклеточных желез, расположенных как в самой слизистой оболочке, так и за пределами трубчатых органов.
Сложная и многогранная жизнь человека связана с расходованием веществ и энергии, поэтому человек (как и другие животные) нуждается в постоянном введении в организм веществ, которые обеспечивают его энергетические и пластические потребности.
Поиски пищи - основная забота человека как индивидуума и всего вида «человек разумный» от его возникновения и до наших дней. И сегодня, в эпоху научно-технической революции, она остается актуальной и очень далека от решения. В конце XX века на земном шаре голодает более миллиарда человек. И в то же время вопросы рационального питания, профилактики ожирения и других заболеваний, связанных с неправильным питанием, являются одной из десяти основных проблем ООН.
Потребность в пищевых веществах — одна из основных потребностей человека, которая зависит в первую очередь от энергетических затрат организма. Эта потребность меняется в зависимости от предшествующего питания. При избыточном поступлении пищевых веществ происходит их депонирование в организме, при недостаточном — мобилизация из депо и перестройка уровня функционирования различных систем.
Пищеварительная система осуществляет механическую и химическую обработку пищи, расщепление пищевых веществ до мономеров, всасывание переработанных и выделение непереработанных ингредиентов. Вместе с тем органы пищеварения выполняют важнейшую защитную функцию, предупреждая проникновение во внутреннюю среду организма чужеродных веществ. Голод и жажда, наряду с половым влечением, усталостью и некоторыми другими, относятся к общим ощущениям, которые вызваны стимулами внутренней среды организма. Эти ощущения приводят к возникновению мотиваций, направленных на их устранение. Так, дефицит пищи или воды вызывает раздражение различных рецепторов, в результате чего человек ощущает голод или жажду, возникает мотивация к поиску пищи или воды и устранению их дефицита в процессе еды или питья. Иными словами, удовлетворение мотиваций устраняет причину, вызвавшую общее ощущение голода или жажды. Следует подчеркнуть, что эти мотивации врожденные.
Голод и аппетит. Потребление человеком пищи зависит от его энергетических затрат в данный конкретный промежуток времени, климатических условий и калорийности пищи. Это кратковременная регуляция потребления пищи, которая накладывается на долговременную регуляцию, направленную на возмещение нехватки пищи в предшествующее время. Человек, который длительно голодал, возвращаясь в нормальные условия, ест значительно больше. Выжившие узники нацистских концлагерей описывают, как они после освобождения набрасывались на пищу и ели ее, не переставая, с радостью и благодарностью, хотя это и было смертельно опасно. По мере восстановления массы тела потребность в пище медленно снижается. Дефицит пищи вызывает сокращения стенки пустого желудка и снижение уровня глюкозы в крови. Эти изменения возбуждают рецепторы стенки желудка, гипоталамуса, печени, желудка, тонкой кишки и др. Сигналы поступают в мозг, вызывая общее ощущение голода. Этот механизм лежит в основе кратковременной регуляции потребления пищи. Изменения жирового обмена и снижение теплопродукции, возбуждая внутренние терморецепторы и липорецепторы, служат для долгосрочной регуляции потребления пищи. К сожалению, человек - одно из немногих животных, который ест и не испытывая голода. Человек начинает ощущать насыщение во время еды, еще до того, как происходит всасывание. Это связано со стимуляцией рецепторов полости носа, рта, глотки, пищевода, желудка во время еды, затем в связи с всасыванием пищевых веществ возбуждаются центральные глюко-, термо- и липорецепторы. Информация обрабатывается главным образом в гипоталамусе, в результате чего и возникает ощущение насыщения. Именно в гипоталамусе находятся «центры голода и насыщения», связанные с лимбической системой.
Аппетит также относится к общим ощущениям. Причем аппетит не всегда связан с голодом, он может возникать и самостоятельно, но может быть составляющей голода. «В процессе эволюции аппетит формируется не как реакция на уже возникшее истощение, но как механизм, задолго предупреждающий такое истощение» (А. М. Уголев, В. Г. Кассиль, 1961). Различают два вида аппетита: общий и избирательный. Первый представляет собой эмоциональную реакцию на пищу вообще, второй - на определенные виды пищи.
Жажда. Напомним, что 70 - 75% нашего тела составляет вода, причем содержание ее весьма стабильно, а колебания у здорового человека в нормальных условиях происходят в пределах ±22% массы тела. Потеря воды более 0,5% массы тела приводит к жажде. Человек теряет воду с мочой, потом, выдыхаемым воздухом. Это приводит к уменьшению объема клеток, что в сочетании с уменьшением объема внеклеточной жидкости вызывает ощущение жажды, которая сопровождается сухостью во рту. Информация о внутриклеточном содержании солей при потере воды воспринимается специальными рецепторами (осморецепторами) гипоталамуса. Сухость во рту вызывает раздражение соответствующих рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки, от которых нервные импульсы также передаются в гипоталамус. Подобно чувству насыщения, ощущение утоления жажды происходит до всасывания воды и нормализации ее внутри- и внеклеточного содержания.
Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 8 - 10 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез (рис. 167). Трубка образует множество изгибов, петель, поэтому расстояние по прямой от рта до заднепроходного отверстия составляет 70 - 90 см.
В переднем отделе пищеварительной системы (ротовая полость, пищевод, желудок) происходит механическое измельчение пищи, пища пережевывается, частично обрабатывается химически, всасывается вода, алкоголь и некоторые другие вещества и передвигается в средний отдел - тонкую кишку, где пища подвергается химической обработке, в результате чего образуются простые соединения (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды), которые всасываются в кровь и лимфу. В заднем отделе (толстая кишка) формируются каловые массы, непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу, интенсивно всасывается вода, с участием бактерий происходит частичное переваривание некоторых видов клетчатки. Толстая кишка обладает и выделительной функцией.
В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении разбросано огромное количество эндокринных клеток, объединяющихся в гастроэнтеропан- креатическую эндокринную систему, которые вырабатывают гормоны и биологически активные вещества.
Рис. 167. Строение пищеварительной системы:
1 - околоушная железа; 2 — мягкое нёбо; 3 - глотка; 4 - язык; 5 - пищевод; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - тощая кишка; 10 - нисходящая ободочная кишка; 11 - поперечная ободочная кишка; 12- сигмовидная ободочная кишка; 13 - наружный сфинктер заднего прохода; 14 - прямая кишка; 15 - подвздошная кишка; 16 - червеобразный отросток (аппендикс); 17 - слепая кишка; 18 - подвздошно-слепокишечный клапан; 19 - восходящая ободочная кишка; 20 - правый (печеночный) изгиб ободочной кишки; 21 - двенадцатиперстная кишка; 22 - желчный пузырь, 23 - печень; 24 - общий желчный проток; 25 - сфинктер привратника желудка; 26 - поднижнечелюстная железа; 27 - подъязычная железа; 28 - нижняя губа; 29 - полость рта; 30 - верхняя губа; 31 - зубы; 32 - твердое нёбо
Полость рта подразделяется на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта. Преддверие рта ограничено губами и щеками снаружи, зубами и деснами изнутри. Узкая ротовая щель человека ограничена губами, представляющими собой волокна круговой мышцы рта, покрытые снаружи кожей, выстланные изнутри слизистой оболочкой. Одним из отличительных признаков верхней губы человека является желобок, расположенный посередине верхней губы - фильтр. В толще щек находится щечная мышца (мышца трубачей). Слизистая оболочка сращена с альвеолярными дугами челюстей, образуя десны, покрывающие шейки зубов и тем самым охраняющие их. В преддверии рта открывается множество мелких слюнных желез, а также протоки околоушных желез. Собственно ротовая полость ограничена сверху нёбом, которое разделяется на твердое и мягкое. Твердое нёбо образовано нёбными отростками верхних челюстей и четырехугольными горизонтальными пластинками обеих нёбных костей, которые соединяются между собой. Задний отдел - мягкое нёбо — нёбная занавеска - заканчивается удлиненным язычком. Нёбная занавеска переходит по бокам в две пары дужек (задняя - нёбно-глоточная, передняя - нёбно-язычная), между которыми располагается нёбная миндалина. Дном полости рта является диафрагма рта, образованная парной челюстно-подъязычной мышцей. Полость рта сообщается с полостью глотки через зев, ограниченный мягким нёбом, нёбными складками и корнем языка.
У новорожденных и детей первых трех месяцев жизни полость рта чрезвычайно мала, а костное нёбо широкое и сплющенное. У детей щеки выпуклые за счет жирового тела, которое с возрастом сплющивается и отодвигается назад.
Язык человека образован поперечнополосатой мышечной тканью и покрыт слизистой оболочкой. Язык выполняет множество разнообразных функций: участвует в процессе жевания, членораздельной речи, является органом вкуса. Чрезвычайно важна роль языка при сосании молока матери новорожденным и грудным ребенком. Губы ребенка захватывают сосок, фиксируя его; мягкое нёбо, поднимаясь, закрывает зев, язык действует как поршень, отодвигаясь назад, он создает отрицательное давление вместе с опускающейся нижней челюстью. Затем челюсть поднимается, а альвеолярные дуги сдавливают сосок, молоко заглатывается. Поэтому язык новорожденного и грудного ребенка относительно большой, толстый, широкий и занимает всю полость рта, в то же время он малоподвижен.
Уже древние греки понимали важную роль языка для человека. Интересна характеристика языка, данная легендарным философом и баснописцем Эзопом: «Есть ли что на свете лучше и прекраснее, чем язык? Разве не языком держится вся философия и вся ученость? Без языка нельзя сделать... порядок в государстве, законы, постановления - все это существует лишь благодаря языку. Всей нашей жизни основа - язык; нет ничего лучше на свете... Что же на свете хуже языка? Язык несет нам раздоры, заговоры, обманы, побоища, зависть, распри, войну; разве может быть что-то еще хуже, еще презреннее, чем язык».
Слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передний отдел спинки языка усеян множеством сосочков, являющихся выростами собственной пластинки слизистой оболочки, покрытых эпителием (рис. 168). У человека четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые (окруженные валом) и листовидные. Больше всего на языке нитевидных сосочков, которые придают языку бархатистый вид. Это высокие, узкие выросты длиной 0,3 мм. Нитевидные сосочки имеют специализированные нервные окончания, которые воспринимают ощущения прикосновения.
Количество грибовидных сосочков меньше, они закругленные, выступают над поверхностью языка, длина их — 0,7 - 0,8 мм, диаметр — 0,4 - 1,0 мм, основание сужено, по форме своей сосочки напоминают гриб. Сосочки, окруженные валом, или желобоватые (их 7 — 12) диаметром 2-3 мм образуют фигуру в виде римской цифры V, обращенной назад острием, на границе между спинкой и корнем языка. По форме они напоминают грибовидные, однако верхняя поверхность их уплощена, а вокруг сосочка идет узкий глубокий желоб, заполненный слюной, в него открываются протоки желез. Желоб снаружи обнесен валиком слизистой оболочки. На поверхности грибовидных и боковых поверхностях желобоватых сосочков в толще эпителия располагаются вкусовые почки - комплекс специализированных рецепторных вкусовых клеток, образующих орган вкуса.
Рис. 168. Схема строения языка:
А: 1 - срединная бороздка языка; 2 - грибовидные сосочки; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - пограничная борозда; 6 - язычная миндалина; 7 - надгортанник; В-1 - грибовидные сосочки; 2 - нитевидные сосочки; 3 - желобоватые сосочки; 4 - лимфоидные узелки
Листовидные сосочки, хорошо развитые у новорожденных и грудных детей, расположены по краям языка в виде поперечно-вертикальных складок или листиков, по 4 - 5 с каждой стороны, длиной 2-5 мм каждый. На листовидных сосочках огромное количество вкусовых почек. У взрослых людей листовидные сосочки отсутствуют. На слизистой оболочке корня языка сосочков нет. Переходя на нижнюю поверхность языка, слизистая оболочка образует его уздечку.
Язык - мышечный орган. Мышцы языка подразделяются на две группы: 1) наружные, начинающиеся на костях и оканчивающиеся в языке, осуществляют движения языка и сохраняют его тонус; 2) собственные мышцы языка, не связанные с костями, состоят из пучков продольных, поперечных и вертикальных волокон, переплетающихся между собой и с наружными мышцами. При сокращении этих мышц изменяется форма языка.
Зубы. У большинства млекопитающих, в том числе и человека, последовательно сменяются два типа зубов: молочные и постоянные. У взрослого человека 32 постоянных зуба. Основная функция зубов - механическое измельчение пищи. Различают три-, типа зубов: резцы, служащие для захватывания и откусывания пищи; клыки, которые дробят, разрывают пищу; коренные, которые растирают, перемалывают пищу. Форма зубов и их функция тесно связаны между собой. Кроме указанных функций, у человека зубы участвуют в членораздельной речи, придавая своеобразную «окраску» отдельным звукам. Зубы играют важную формообразующую роль. Напомним, что форма, рельеф и структура костей зависят от деятельности прикрепляющихся к ним мышц. Здоровые зубы обеспечивают нормальное функционирование всего жевательного аппарата, это предотвращает развитие возрастных изменений костей лицевого черепа. На каждой верхней и половине нижней челюсти, начиная от средней вертикальной линии вправо и влево расположены два резца, один клык, два малых коренных и три больших коренных зуба (рис. 169).
Каждый зуб состоит из трех частей (рис. 170). Коронка - это более массивный отдел зуба, выступающий над уровнем входа в альвеолу, несколько суженная шейка находится на границе между корнем и коронкой, в этом месте с зубом соприкасается слизистая оболочка десен. Каждый зуб имеет один, два или три корня. Корень, расположенный в зубной альвеоле, оканчивается верхушкой, на которой расположено маленькое отверстие, через которое в полость зуба входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, заполненная зубной пульпой, богатой сосудами и нервами. Зубы укреплены в зубных альвеолах челюстей. Корни зубов плотно срастаются с поверхностью зубных ячеек посредством периодонта - пучков соединительнотканных волокон, которые проникают с одной стороны в кость альвеолы, с другой - в цемент корня зуба. Зуб построен, главным образом, из дентина, который в области корня покрыт цементом, а в области коронки - эмалью. Будучи весьма прочными, зубы сохраняются в течение сотен тысяч лет, что играет важную роль для палеонтологии и антропологии.
Рис. 169. Зубы верхней челюсти:
А - постоянные зубы: 1 - медиальный резец: 2 - латеральный резец; 3 - клык: 4 -I малый коренной зуб; 5-11 малый коренной зуб; 6 -I большой коренной зуб; 7-11 большой коренной зуб; 8 - III большой коренной зуб; Б - молочные зубы ребенка 4 лет: 1 - резцы; 2 - клык; 3 - коренные зубы
Прорезывание молочных зубов начинается на шестом-седьмом месяце жизни ребенка и заканчивается к трем годам жизни. У ребенка 20 молочных зубов. На каждой верхней и половине нижней челюсти ребенка расположены два резца, один клык и два больших коренных зуба. С 6 - 7 лет начинается смена молочных зубов постоянными. Сроки прорезывания молочных и постоянных зубов представлены в таблице 34.
Железы рта. В слизистой оболочке, подслизистой основе, толще мышц, а также между слизистой оболочкой и надкостницей твердого нёба находится множество мелких слюнных желез. В ротовую полость открываются протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких, выделяющих белковый секрет (околоушные и железы языка, расположенные в области желобоватых сосочков); слизь (нёбные и задние язычные); или смешанный секрет (губные, щечные, передние язычные, подъязычные, поднижнечелюстные).
Рис. 170. Строение зуба:
1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - пульпа зуба; 4 - десна; 5 - цемент; 6 - периодонт; 7 - кость; I - коронка зуба; II - шейка зуба; III - корень зуба; IV - канал корня зуба
Таблица 34
Средние сроки прорезывания зубов
|
Зуб |
Молочные |
Постоянные |
|
Внутренний резец |
6-8 мес. |
7-7 1/2 лет |
|
Наружный резец |
7-9 мес. |
8-8 1/2 лет |
|
Клык |
15-20 мес. |
11-11 1/2 лет |
|
Первый малый коренной |
— |
10 - 10 1/2 лет |
|
Второй малый коренной |
— |
11-11 1/2 лет |
|
Первый большой коренной |
12-15 мес. |
7-7 1/2 лет |
|
Второй большой коренной |
20 - 24 мес. |
12 - 12 1/2 лет |
|
Третий большой коренной |
— |
18-25 лет и позднее |
Самая крупная околоушная железа (масса 20 - 30 г) расположена на боковой поверхности лица спереди и ниже ушной раковины. Выводной околоушный проток (Стеннонов) открывается в преддверии рта на вершине сосочка, расположенного на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Поднижнечелюстная железа (масса 13—16 г) располагается в поднижнечелюстном треугольнике поверхностно, ее выводной проток (Бартонов) открывается на сосочке сбоку от уздечки языка. Самая маленькая подъязычная железа (масса около 5 г) расположена на верхней поверхности диафрагмы рта. Ее главный большой подъязычный проток открывается одним общим отверстием с протоком поднижнечелюстной железы или рядом с ним.
Слюнные железы выделяют в сутки от 500,0 мл до 2 л слюны, состоящей преимущественно из воды (до 99,5%), солей, ферментов (амилазы и глюкозидазы), слизи, электролитов, а также бактерицидного вещества лизоцима и иммуноглобулинов. Наличие крупных слюнных желез характерно только для млекопитающих (и человека). Основная функция слюны - смачивание и частичная переработка пищи. У новорожденных детей слюнные железы развиты слабо, их быстрый рост происходит в период от 4 мес. до 2 лет.
В полости рта пища измельчается, увлажняется и смешивается со слюной. Очень важно тщательное пережевывание пищи. Жевание у здорового человека - это рефлекторный акт, который регулируется корой больших полушарий головного мозга. Жевание осуществляется благодаря координированной деятельности челюстей, зубов, жевательных и мимических мышц, языка, щек, нёба, дна полости рта.
Слюна смачивает пищу, а слизь, содержащаяся в слюне, облегчает глотание. Уже в полости рта начинается расщепление углеводов. Слюна растворяет молекулы вкусовых веществ, которые попадают во вкусовые почки в растворенном виде. Кроме того, благодаря содержанию лизоцима слюна дезинфицирует полость рта. Слюноотделение является рефлекторным актом и увеличивается уже при виде пищи, в ответ на запах пищи и при мыслях о еде. В начале XX века И. П. Павлов обнаружил, что, как только пища попадает в рот собаки, начинает рефлекторно вырабатываться слюна. Когда собака просто видит пищу, то также автоматически начинается слюноотделение, но в этом случае рефлекс значительно менее постоянен и зависит от дополнительных факторов, таких как голод или переедание. Если сочетать пищу с звуковым или зрительным сигналом, то после нескольких повторений слюна начинает вырабатываться в ответ на сигнал даже без пищи. Павлов назвал это явление условным рефлексом. Таким образом, один только вид или запах пищи действует как сигнал для образования слюны. «Любое явление во внешнем мире может быть превращено во временный сигнал объекта, стимулирующий слюнные железы, - писал Павлов, - если стимуляция этим объектом слизистой оболочки ротовой полости будет связана повторно... с воздействием определенного внешнего явления на другие чувствительные поверхности тела». Открытие И.П. Павловым условного рефлекса привело к созданию новой отрасли науки - физиологии высшей нервной деятельности. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящих в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней среды. Эти временные связи тормозятся при отмене подкрепления.
Глотка представляет собой воронкообразный канал, длиной у взрослого человека 11-12 см. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа; на границе между VI и VII шейными позвонками она, суживаясь, переходит в пищевод. Полость глотки делится на три части: верхнюю - носовую, среднюю - ротовую и нижнюю - гортанную. На боковых стенках глотки с обеих сторон расположены глоточные отверстия слуховой (евстахиевой) трубы, которая соединяет глотку с полостью среднего уха и способствует сохранению в нем постоянной величины атмосферного давления.
Поперечнополосатые мышцы глотки располагаются в двух направлениях - продольном (подниматели) и поперечном, циркулярном (сжиматели). В полости глотки имеется важный защитный аппарат - лимфоэпителиальное кольцо, названное по имени Н.И. Пирогова, который впервые обратил на него внимание. Сюда входят нёбные, язычная, глоточная и трубные миндалины (см. раздел «Органы кроветворения и иммунной системы»).
Глотание - рефлекторный акт, который начинается в тот момент, когда пищевой комок соприкасается с нёбом, корнем языка или задней стенкой глотки. При глотании продольные мышцы глотки, сокращаясь, поднимают ее, а циркулярные сокращаются сверху вниз, тем самым продвигая пищу в направлении к пищеводу. В акте глотания участвует также нёбная занавеска и мышцы языка. В глотке человека происходит перекрест дыхательного и пищеварительного путей. При глотании мягкое нёбо обособляет носоглотку, гортань поднимается, надгортанник опускается и прикрывает вход в нее, язык отодвигается назад, пища поступает в пищевод. При дыхании корень языка прижимается к нёбу, закрывая выход из полости рта, а надгортанник поднимается, открывая вход в гортань, куда устремляется струя воздуха (рис. 171).
Рис. 171. Схема строения глотки:
1 - свод глотки; 2 - глоточная (аденоидная) миндалина; 3 - носовая часть глотки; 4 - мягкое нёбо (нёбная занавеска); 5 - нёбный язычок; 6 - ротовая часть глотки: 7 - зев; 8 – надгортанни;: 9 - гортанная часть глотки; 10- голосовая щель; 11 – язык; 12- твердое нёбо
Пищевод человека - цилиндрическая трубка, длиной у взрослого человека 22 - 30 см, сплющенная спереди назад, которая в спокойном состоянии имеет щелевидный просвет. Пищевод начинается на уровне границы между VI и VII шейными позвонками и оканчивается на уровне XI грудного позвонка. В пищеводе различают три части: шейную, грудную и брюшную, последняя - самая короткая (1 - 1,5 см) находится под диафрагмой, через пищеводное отверстие которой пищевод проходит в брюшную полость (рис. 172). Окруженный рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью пищевод подвижен. Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, в средней - они постепенно замещаются гладкими, в нижней - полностью состоят из гладких мышечных волокон. Мышечная оболочка обусловливает движения пищевода и его постоянный тонус. Мышечные волокна располагаются в два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный. Мышцы пищевода, последовательно сокращаясь сверху вниз, проталкивают пищевой комок в желудок. При этом плотная пища проходит по пищеводу за 3 - 9 с, жидкая - за 1 — 2 с.
Рис. 172. Пищевод и желудок (схема): 1 - шейная часть: 2 - пищевод: 3 - грудная часть: 4 - тело желудка; 5 - брюшная часть
Желудок, расположенный в левом подреберье и надчревной области, напоминает реторту или грушу, однако форма его постоянно изменяется в зависимости от количества съеденной пищи, положения тела и т.д. Вход в желудок - его кардиальная часть, слева от нее желудок расширяется, образуя дно, которое переходит в тело. Левый выпуклый край желудка формирует большую кривизну, правый, вогнутый - малую кривизну. Выход из желудка называется привратником (пилорус), он снабжен кольцевой мышцей - сфинктером. Суженная часть желудка, примыкающая к привратнику, называется пилорической (рис. 173). Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л.
Рис. 173. Желудок (вскрыта его передняя стенка):
1 - кардиальная вырезка; 2 - дно желудка; 3 - передняя стенка; 4 - тело желудка; 5 - большая кривизна желудка; 6 - желудок; 7 - привратниковая пещера; 8 — канал привратника; 9 - привратниковая (пилорическая) часть; 10- угловая вырезка; 11 - канал желудка; 12- малая кривизна желудка; 13 - кардиальное отверстие; 14 - кардиальная часть
Слизистая оболочка желудка покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, выделяющим слизь, которая располагается в виде нескольких слоев, лежащих друг за другом, и выполняет защитную функцию. Многочисленные (около 40 млн) желудочные железы залегают в собственной пластинке слизистой оболочки почти вплотную друг к другу. Различают три группы желез: преобладают собственные (фундальные), у человека их около 35 млн, длина каждой около 0,65 мм, диаметр 30 - 50 мкм; пилорические (около 3,5 млн) и кардиальные. В собственных железах выделяют четыре типа клеток: главные вырабатывают пепсиноген и реннин; париетальные (обкладочные) - компоненты соляной кислоты и внутренний антианемический фактор; слизистые (добавочные и шеечные) - слизь; эндокринные - серотонин, эндофрины и другие биологически активные вещества (рис. 174). В пилорических железах имеется большое количество эндокринных клеток, вырабатывающих серотонин, эндофрины, соматостатин, гастрин (последний стимулирует секрецию соляной кислоты париетальными клетками) и другие биологически активные вещества.
Желудок растет очень быстрыми темпами. Так, если масса внутренних органов увеличивается от рождения до полового созревания примерно в 12 раз, тело в целом в 20 и более раз, то желудок в 24 раза. Объем желудка новорожденного ребенка составляет 30 - 35 см3, через две недели уже 90 см3, в 3 года - 575 - 680 см3, у взрослого он равен 1200 - 1600 см3, т.е. превосходит в 50 раз первоначальную величину. Желудочные железы у новорожденного ребенка развиты слабо, количество их составляет 120 - 123 на 1 мм2 (у взрослого 260 - 270 на 1 мм2), всего около 500000 желез. Их количество быстро увеличивается. В двухмесячном возрасте их насчитывается около 1,8 млн, в двухлетнем - 8 млн, в шестилетнем - 10 млн, в 15-летнем - 18 млн, а у взрослого - около 40 млн.
Мышечная оболочка сформирована гладкой мышечной тканью, образующей три слоя: наружный - продольный, средний - циркулярный, внутренний - косой. Циркулярный слой наиболее развит в пилорическом отделе, где образует упомянутый сжиматель привратника (толщиной 3-5 мм), при сокращении которого закрывается выход из желудка. Деятельность мышц желудка у живого человека обусловливает его моторику, поддерживает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осуществляет перемешивание и опорожнение.
Однокамерный желудок служит резервуаром для проглоченной пищи, в котором пища интенсивно перемешивается и передвигается, и, что самое важное, благодаря выделению желудочного сока (в состав которого входят пепсин, реннин, липаза, соляная кислота и слизь) осуществляется частичная химическая переработка пищи. Кроме того, желудок выполняет выделительную, эндокринную и всасывательную функции (всасываются сахара, спирт, вода, соли), в стенке желудка образуется внутренний антианемический фактор, который способствует поглощению поступающего с пищей витамина В12, что предотвращает развитие анемии.
В желудке продолжается расщепление углеводов амилазой слюны, осуществляется частичное расщепление белковых молекул, в том числе и коллагена, а также жиров молока. У детей до 60% жира молока расщепляется в желудке.
Железы желудка выделяют за сутки 1,5 - 2,5 л кислого желудочного сока (pH = 0,8 - 1,5), в котором содержится около 99% воды, соляная кислота (0,3 - 0,5%), ферменты, слизь, соли и др. вещества. Под влиянием соляной кислоты пепсиноген превращается в активный пепсин. Соляная кислота образуется уже в полости желудка из выделяемых клетками желез ионов Н+ и СГ. Слизь предохраняет слизистую оболочку желудка от ее повреждения соляной кислотой и пепсином.
Количество желудочного сока, его состав, кислотность, содержание ферментов зависят от количества, качества и консистенции пищи. Пища, смешанная с желудочным соком, называется химусом. Желудочный сок начинает вырабатываться условно-рефлекторно. Как только пища попадает в рот, возбуждаются рецепторы органов вкуса и обоняния, благодаря этому усиливается выделение желудочного сока (безусловный рефлекс). При попадании пищи в желудок выделение желудочного сока усиливается. Белковая пища является наиболее эффективным возбудителем желудочной секреции, максимум достигается во время второго часа. Самым слабым возбудителем желудочной секреции является углеводная пища (в том числе хлеб). Жиры вначале тормозят, а затем возбуждают желудочную секрецию. Переваривающая активность желудочного сока наиболее высокая в ответ на поступление белковой пищи, она ниже - при жировой и самая низкая - при углеводной. Стресс и сильные эмоции усиливают желудочную секрецию; страх и депрессии угнетают ее. После приема смешанной пищи вначале эвакуация происходит быстро, а затем постепенно замедляется. Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку происходит отдельными порциями и обусловлена, главным образом, сокращениями мышечной оболочки желудка, а пилорический жом препятствует ее обратному забрасыванию в желудок. Пища находится в желудке различное время. Скорость эвакуации связана с количеством, составом и степенью измельчения пищи в ротовой полости. Так, плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем кашицеобразная или жидкая. Эвакуация содержимого желудка начинается, когда содержимое желудка становится жидким (или полужидким). Быстрее всего удаляются из желудка углеводы (через 1,5-2 часа), медленнее белки, дольше всего задерживаются в желудке жиры (четыре и более часов).
Рис. 174. Строение собственной фундальной железы желудка и ее (А, Б, В, Г) клеток:
1 — эпителий слизистой оболочки; 2 — главная клетка; 3 - париетальная клетка (обкладочная); 4 - добавочная железистая (слизистая) клетка; 5 - эндокринная клетка; 6 - желудочная ямка; 7 - просвет железы; А - ультрамикроскопическое строение главной клетки собственной железы желудка: 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы зимогена; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат (аппарат Гольджи); 4 - шероховатый эндоплазматический ретикулум; 5 - базальная мембрана, 6 - митохондрии; Б - ультрамикроскопическое строение париетальной (обкпадочной) клетки собственной железы желудка: 1 - внутриклеточные секреторные канальцы; 2 - митохондрии; 3 - десмосома; 4 - базальная мембрана; 5 - аппарат Гольджи; 6 — ядро; 7 - гладкий эндоплазматический ретикулум; 8 — клеточные микроворсинки; В - ультрамикроскопическое строение слизистой (добавочной) клетки собственной железы желудка: 1 — клеточные микроворонки; 2 - слизистые гранулы; 3 - митохондрии; 4 - ядро; 5 - ядрышко; 6 - базальная мембрана; 7 - шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — аппарат Гольджи; Г - ультрамикроскопическое строение желудочного эндокриноцита собственной железы дна желудка: 1 - эндоплазматическая сеть; 2 - митохондрии; 3 - базальная мембрана; 4 - ядро; 5 - аппарат Гольджи; 6 - десмосома; 7 - аргентаффинные гранулы
Тонкая кишка человека подразделяется на двенадцатиперстную (длиной 25-30 см), тощую (длиной 2 - 2,5 м) и подвздошную (длиной 2,5 - 3,5 м) кишки. Тощая кишка короче, а подвздошная длиннее. Диаметр тонкой кишки не превышает 5 см. Тонкая кишка образует множество петель, слизистая оболочка – многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки, размер и количество складок уменьшаются по направлению к толстой кишке. У дистального конца подвздошной кишки складки исчезают. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами. Ворсинки являются выростами собственной пластинки слизистой оболочки. В центре ворсинки проходит лимфатический капилляр, слепо начинающийся на ее вершине. В каждую ворсинку входит по 1 - 2 артериолы, которые распадаются на капиллярные сети, расположенные вблизи эпителиальных клеток. Из капилляров кровь собирается в венулу, проходящую вдоль оси ворсинки (рис. 175).
Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: выделяющие слизь бокаловидные, кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой и небольшое количество эндокринных клеток. Больше всего кишечных эпителиоцитов с исчерченной каемкой на их обращенной в просвет кишечника (апикальной) поверхности имеется на каемке, образованной огромным количеством микроворсинок (1500 - 3000 на поверхности каждой клетки), которые увеличивают еще в 30 - 40 раз всасывающую поверхность.
Рис. 175. Строение ворсинки тонкой кишки:
1 - кишечные эпителиоциты (с исчерченной каемкой); 2 - бокаловидная клетка; 3 - центральный лимфатический сосуд; 4 – артериола; 5 - венула; 6 - кровеносные капилляры
Кишечные крипты (крипты Либеркюна) - углубления собственной пластинки слизистой оболочки в виде трубочек (длиной 0,25-0,5 мм, диаметром до 0,07 мм), устья которых открываются в просветах между ворсинками. Количество их достигает 80 - 100 на 1 мм2. Крипты выстланы эпителиальными клетками пяти видов. Это кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные, эндокринные, бескаемчатые и клетки Панета. Клетки первых трех типов аналогичны клеткам ворсинок. Эндокринные клетки вырабатывают серотонин и кишечные гормоны (например, секретин, холецистоки- нин и др.). На дне крипт располагаются клетки Панета, которые по современным воззрениям вырабатывают лизоцим и фермент эрепсин, участвующий в расщеплении дипептидов. Мелкие цилиндрические бескаемчатые клетки, расположенные на дне крипт между клетками Панета, активно делятся митотически и являются источником восстановления эпителия ворсинок и крипт.
В собственной пластинке слизистой оболочки имеется множество одиночных лимфоидных узелков диаметром 0,5 - 3 мм, а также скопления лимфоидных узелков, называемые Пейеровыми бляшками. Они расположены, в основном, в подвздошной кишке. Лимфоидная ткань лучше выражена у детей. Количество одиночных узелков и их агрегатов с возрастом уменьшается. У взрослых число Пейеровых бляшек достигает 30 - 40, у стариков их еще меньше. Лимфоидная ткань, расположенная в стенке кишки, выполняет защитную и кроветворную функции.
Мышечная оболочка тонкой кишки, состоящая из более мощного внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, осуществляет маятникообразные и перистальтические движения кишки и обеспечивает постоянное тоническое сокращение ее мускулатуры.
Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы, огибающей головку поджелудочной железы. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует множество широких и коротких ворсинок (22 - 40 на 1 мм2).
Слизистая оболочка формирует, кроме круговых, и одну продольную складку, которая заканчивается большим двенадцатиперстным сосочком (Фатеров), на вершине которого открываются общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы. В подслизистой основе встречаются сложные разветвленные трубчатые железы, которые вырабатывают секрет, участвующий в переваривании белков и углеводов, слизь, а также многочисленные гормоны и биологически активные вещества.
Печень - самая крупная железа человека. Масса печени взрослого человека составляет около 1/36 массы тела (1,5-2 кг), у новорожденного ребенка - 1/20 (около 135 г), и она занимает большую часть брюшной полости. Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов и т.д. Среди многочисленных функций печени весьма важны защитная, обезвреживающая, желчеобразовательная и др. В утробном периоде печень является важным кроветворным органом.
Печень расположена справа под диафрагмой, лишь небольшая часть ее заходит у взрослого человека влево от средней линии. Край печени острый. Передневерхняя (диафрагмальная) поверхность выпуклая соответственно вогнутости диафрагмы.
Печень покрыта соединительнотканной оболочкой (Глиссонова капсула). Прослойки соединительной ткани внутри печени разделяют ее перенхиму на шестиугольные дольки призматической формы, около 1,5 мм в диаметре (классические дольки).
Сложной и многогранной функции печени соответствует характер ее сосудистой системы, строение и функция клеток, образующих печеночную ткань. Печень, в отличие от всех других органов, получает кровь из двух источников: артериальную - из печеночной артерии и венозную - из воротной вены (рис. 176). И та и другая кровь проходит через синусоидальные кровеносные капилляры, по которым кровь течет очень медленно. Воротная вена собирает кровь от желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, селезенки и большого сальника. Войдя в ворота печени, оба сосуда (печеночная артерия и воротная вена) разделяются на долевые, сегментарные и т.д., вплоть до междольковых вен и артерий, которые проходят в междольковых соединительнотканных прослойках вдоль боковых поверхностей классических печеночных долек, между ними вместе с желчными протоками и лимфатическими сосудами, образуя так называемые триады. От междольковых сосудов под прямым углом отходят вокруг- дольковые, которые окружают дольку наподобие кольца. От них начинаются синусоидальные капилляры, которые на периферии долек соединяются между собой, образуя один капилляр, следующий к центру дольки, где вливаются в центральную вену дольки. Последняя, в свою очередь, впадает в поддольковую вену. Поддольковые вены являются начальными сосудами системы печеночных вен, которые, укрупняясь, собираются в три-четыре печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Через один грамм печеночной ткани в минуту проходит около 0,85 мл крови, в течение часа вся кровь человека несколько раз проходит через синусоидальные капилляры печени. Это дало основание старым анатомам назвать печень «самой нагруженной гаванью во всей реке жизни».
Рис. 176. Кровоснабжение печени:
1 - воротная вена; 2 - печеночная артерия: 3 - сегментарные вена и артерия; 4 - междольковые вена и артерия; 5 - вокругдольковые вены и артерия: 6 - внутридольковые синусоидные капилляры; 7 - центральная вена: 8 - классическая печеночная долька; 9 - поддольковая (собирательная) вена; 10 - печеночные вены (по В. Г. Елисееву и др., 1970)
Кровеносные капилляры имеют собственную стенку, образованную двумя типами клеток: эндотелиальными клетками и расположенными между ними звездчатыми клетками Купфера, имеющими длинные отростки, свободно свисающие в просвет капилляра. Эти клетки, относящиеся к системе макрофагов, обладают выраженной фагоцитарной активностью. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, плазматические мембраны соседних печеночных клеток образуют стенку желчного капилляра. Иными словами, желчные капилляры, по существу, являются расширенными зонами межклеточных щелей. В то же время в местах перехода межклеточных щелей в желчные капилляры участки плазматических мембран клеток утолщены, благодаря этому желчные капилляры не сообщаются с другими межклеточными щелями и у здорового человека желчь не проникает в кровь. Желчные капилляры начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где переходят в междольковые желчные протоки. У ворот печени путем слияния правой и левой ветвей, приносящих желчь из соответствующих долей печени, образуется общий печеночный проток.
Печеночные клетки (гепатоциты) богаты митохондриями (до 1000 и более в одной клетке), элементами зернистой и незернистой цитоплазматической сети и комплекса Гольджи, рибосомами и особенно отложениями гликогена. Клетки располагаются в виде тяжей (печеночные трабекулы) между капиллярами двумя рядами так, чтобы плазматическая мембрана каждой из них обязательно контактировала одной своей стороной с просветом желчного капилляра, другой соприкасалась со стенкой кровеносного капилляра (рис. 177). Для этого трабекулы не могут одновременно в двух направлениях состоять более чем из двух клеток, это возможно лишь в одном направлении: только в толщину или в ширину. Такое строение способствует осуществлению секреции гепатоцитов в двух направлениях: в желчные протоки - желчь, в кровеносные капилляры - глюкозу, мочевину, белки, жиры, витамины и т.д.
Рис. 177. Строение печеночной балки:
1 - гепатоцит: 2 - печеночная балка: 3 - гемокапилляр (синусоидный сосуд); 4 - вокругсинусоидное пространство (Диссе); 5 - центральная вена; 6 - вокругсинусоидный липоцит; 7 - желчный капилляр; 8 - звездчатый ретикулоэндотелиоцит; 9 - эндотелиальная клетка; 10 - вокругдопьковый желчный проток; 11 - вокругдольковая артерия; 12 - вокругдольковая вена (по В. Г. Елисееву и др., 1970)
Желчь вырабатывается постоянно, однако есть основание считать, что в печени существует суточный ритм: ночью преобладает синтез гликогена, днем - желчи. В течение суток у человека образуется от 500,0 до 1000,0 мл желчи, ее рН = 7,8 - 8,6; содержание воды достигает 95 - 98%. В желчи имеются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, минеральные элементы. Однако в связи с ритмом питания нет необходимости в постоянном поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку. Этот процесс регулируется гуморальными и нервно-рефлекторными механизмами.
Желчный пузырь, являющийся резервуаром для хранения желчи, представляет собой удлиненный мешок, длиной 8 - 12 см, шириной 4 - 5 см, с расширенным дном, напоминающим по своей форме грушу емкостью около 40 см3. Складчатая слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, поверхность которого покрыта исчерченной каемкой из микроворсинок, интенсивно всасывающим воду, поэтому пузырная желчь сгущается в три - пять раз по сравнению с желчью из общего печеночного протока. Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным, образует общий желчный проток, который направляется вниз, прободает нисходящую часть двенадцатиперстной кишки, сливаясь с протоком поджелудочной железы, и открывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки. Пучки мышечных волокон окружают конец общего желчного протока в толще стенки кишки, образуя сфинктер Одди, который препятствует затеканию содержимого двенадцатиперстной кишки в желчный и панкреатический протоки. Выше него, над местом слияния протока поджелудочной железы с общим желчным, располагается еще один сфинктер общего желчного протока (Бойдена), который регулирует собственно приток желчи в кишку или желчный пузырь.
Одно из наиболее распространенных заболеваний желчных путей - желчнокаменная болезнь. Камни образуются у тех людей, у которых желчь перенасыщена холестерином, выпадающим в осадок в виде кристаллов. Около 90% желчных камней состоит из холестерина.
Поджелудочная железа - вторая по величине железа пищеварительного тракта (масса 60- 100 г, длина 15-22 см) - перекидывается в поперечном направлении через тело первого поясничного позвонка. Ее широкая головка располагается внутри подковы двенадцатиперстной кишки и незаметно переходит в тело, которое заканчивается суженным хвостом, достигающим ворот селезенки.
Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез. Экзокринная часть вырабатывает у человека в течение суток 1500- 2000 мл водянистого панкреатического сока (рН = 8-8,5), содержащего ферменты трипсин и химотрепсин, участвующие в переваривании белков; амилазу, гликозидазу и галактозидазу, переваривающие углеводы; липолитическую субстанцию, липазу, участвующие в переваривании жиров; а также ферментов, расщепляющих нуклеиновые кислоты. Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярнотрубчатую, железу, разделенную очень тонкими перегородками на дольки, в которых тесно лежат ацинусы, образованные одним слоем железистых ацинозных клеток, богатых элементами зернистой цитоплазматической сети и гранулами, содержащими ферменты. Главный проток поджелудочной железы (Вирсунгов) проходит слева направо через железу и открывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки после слияния с общим желчным протоком.
Эндокринная часть, продуцирующая гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон), соматостатин и др., образована группами клеток, которые располагаются в виде островков, диаметром 0,1 — 0,3 мм в толще железистых долек (островки Лангерганса). Количество островков у взрослого человека колеблется от 200 тыс. до 1800 тыс. (см. раздел «Эндокринный аппарат»).
Поджелудочная железа новорожденного ребенка очень мала, она весит около 2 - 3 г. У новорожденных и детей раннего возраста железа отличается большим абсолютным и относительным количеством панкреатических островков.
Функция тонкой кишки. Благодаря движениям тонкой кишки кислый химус, поступающий из желудка, перемешивается с щелочными соками поджелудочной железы, печени и кишечных желез, причем кишечное содержимое постоянно контактирует со слизистой оболочкой тонкой кишки. В течение суток у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. Его многочисленные ферменты, расщепляющиеся белки, жиры, углеводы, происходят из разрушенных спущенных эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника. В результате непрерывного процесса регенерации клетки восстанавливаются.
В тонкой кишке продолжается химическая переработка пищи и всасывание продуктов расщепления, а также механическое перемешивание и продвижение ее в направлении толстой кишки. Эндокринные клетки вырабатывают различные гормоны и биологически активные вещества. У человека всасывающая поверхность тонкой кишки благодаря наличию складок слизистой оболочки, ворсинок и микроворсинок клеток кишечного эпителия достигает 200 м2.
Во время пищеварения секреция желчи и ее выделение в просвет кишечника резко увеличивается; вне его сфинктер Одди закрыт, и желчь накапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Уже через 3-12 минут после начала еды рефлекторно усиливается секреция желчи. Особенно интенсивно выделяется желчь при поедании смешанной пищи, большое количество выделяется в ответ на потребление жира, молока, мяса, яичных желтков. Из желчного пузыря желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку благодаря сокращению мышц желчного пузыря и расслаблению сфинктера общего желчного протока. Желчь нейтрализует кислую реакцию химуса, инактивирует пепсин, компоненты желчи эмульгируют жиры, содержащиеся в пищевых продуктах, тем самым облегчая действие ферментов, расщепляющих жиры, и стимулируют всасывание продуктов переработки жиров.
Секреция сока поджелудочной железы начинается рефлекторно уже при мыслях о пище, взгляде на нее, обстановке еды. Поступление пищи в ротовую полость, раздражение рецепторов органа вкуса и обоняния, поступление пищи в желудок и раздражение его рецепторов рефлекторно усиливают секрецию сока поджелудочной железы, которая достигает максимума при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Белковая и углеводная пища увеличивает секрецию сока поджелудочной железы в первые два часа с максимумом во время второго часа после еды, причем секреция длится от 4 - 5 часов (белковая пища) до 9 - 10 часов (хлеб); при приеме жирной пищи (включая молоко) секреция длится около пяти часов (максимум в течение третьего часа).
В тонкой кишке происходит переваривание пищи и всасывание ее компонентов. При этом в полости кишки под влиянием ферментов кишечного и панкреатического соков, желчи происходит лишь расщепление молекул пищевых веществ до отдельных фрагментов. Окончательное расщепление происходит благодаря мембранному пищеварению, которое осуществляется на поверхности микроворсинок клеток кишечного эпителия. В них обнаружено большое количество активных ферментов, участвующих в расщеплении и всасывании пищевых продуктов. А. М. Уголев (1967) открыл пристеночное пищеварение, которое, в отличие от полостного, происходящего в просвете кишки, совершается на поверхности микроворсинок. Последние вырабатывают ряд собственных пищеварительных ферментов и адсорбируют на своей поверхности некоторые ферменты из просвета кишечника и пищевые вещества, которые наиболее интенсивно расщепляются и всасываются. В результате расщепления белков образуются аминокислоты, жиров - глицерин и жирные кислоты, углеводов — моносахариды. При распаде пищевых веществ утрачиваются многие их свойства, в том числе и вредные. Таким образом предотвращается попадание в организм чужеродного белка.
Ритмичные сокращения ворсинок способствуют всасыванию веществ, которое осуществляется по направлению от наружной поверхности эпителиальных клеток (обращенной в просвет кишки) к внутренней (обращенной к кровеносным и лимфатическим капиллярам). Аминокислоты и моносахариды всасываются в кровь; вода, минеральные соли, витамины, жирные кислоты и глицерин - в лимфу. Активному пищеварению и всасыванию способствует высокий кровоток в тонкой кишке, который во время еды составляет 400 мл/мин, а на высоте пищеварения - 750 - 800 мл/мин.
Еще в начале XX века И. П. Павлов показал, что в каждом отделе пищеварительной системы вырабатываются различные ферменты, которые участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Он изучил их взаимодействие и регуляцию выделения, совместную деятельность органов пищеварения и влияние одного отдела на другой. В 1904 г. Павлов был награжден Нобелевской премией по физиологии и медицине «за работу по физиологии пищеварения, благодаря которой было сформировано более ясное понимание жизненно важных аспектов этого вопроса».
Толстая кишка подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Длина толстой кишки колеблется от 1,5 до 2 м, диаметр слепой кишки достигает 7-8 см, он постепенно уменьшается до 4 см в нисходящей ободочной кишке.
Уже по своему внешнему виду толстая кишка отличается от тонкой диаметром, наличием отростков брюшины, заполненных жиром; типичных вздутий (га- устр) и трех продольных мышечных лент (тений), образованных наружным продольным слоем мускулатуры, который на толстой кишке не создает сплошного покрытия. Ленты идут от основания червеобразного отростка до начала прямой кишки. В толстой кишке отсутствуют Пейеровы бляшки. Слизистая оболочка толстой кишки лишена ворсинок, но в ней много складок полулунной формы и значительно большее число крипт, чем в тонкой, они крупнее и шире.
Тонкая кишка впадает в стенку толстой кишки, ниже впадения слепая кишка образует мешок. Подвздошная кишка как бы вдается своим концом внутрь толстой, где имеется сложное анатомическое устройство - илео-цекальный клапан, снабженный мышечным сфинктером и двумя губами. Этот клапан замыкает выход из тонкой кишки, периодически он открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку; кроме того, он препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую.
Слепая кишка расположена в правой подвздошной ямке, ее длина и ширина примерно равны (7-8 см); от задней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток длиной 6-8 см, размеры его непостоянны и варьируют в широких пределах.
Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную кишку длиной 14 - 18 см, которая направляется вверх. У нижней поверхности печени, изогнувшись примерно под прямым углом, она переходит в поперечно-ободочную длиной 25-30 см, которая пересекает брюшную полость справа налево. В левой части брюшной полости у нижнего конца селезенки ободочная кишка вновь изгибается, поворачивает вниз и переходит в нисходящую ободочную длиной около 10 см. В левой подвздошной ямке она образует петлю - сигмовидную ободочную кишку и опускается в малый таз, где загибается и, направляясь вниз и влево, переходит на уровне мыса крестца в прямую кишку, которая тянется до заднего прохода. Верхний тазовый отдел прямой кишки длиной 12-15 см расположен в полости таза; книзу кишка расширяется, образуя ампулу, диаметр которой при наполнении может увеличиваться до 30-40 см. Конечный отдел длиной 2,5-4 см, который направляется назад и вниз, называется заднепроходным каналом. Он проходит сквозь тазовое дно и заканчивается задним проходом.
Слизистая оболочка прямой кишки образует множество непостоянных продольных и поперечных складок. Продольные мышечные волокна расположены на прямой кишке сплошным слоем, который, утолщаясь в области заднепроходного канала, образует внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышечных волокон. Непосредственно под кожей лежит кольцеобразный наружный сфинктер (поперечнополосатая мышечная ткань). Оба сфинктера, в обычном состоянии замыкающие задний проход, открываются при акте дефекации. Прямая кишка до начала акта дефекации не содержит кала. Резервуаром кала является тазовый отдел толстой кишки.
В любом возрасте длина толстой кишки равна длине тела. Длина кишечника новорожденного ребенка 340 - 460 см, в течение первого года жизни увеличивается на 50%. Соотношение между длиной кишечника и тела у новорожденного составляет 8,3:1, на первом году жизни - 6,6:1, в 16 лет - 7,6:1, у взрослого - 5,4 :1. Соотношение между толстой и тонкой кишкой у новорожденного составляет 1:5, оно не изменяется у грудного ребенка, у взрослого достигает 1:4.
В микрофлоре толстой кишки преобладают анаэробные палочки (90%), остальные аэробные: кишечная палочка, молочнокислые бактерии и др. Микроорганизмы, населяющие толстую кишку, играют важную роль в жизнедеятельности человека. Они участвуют в сбраживании углеводов, гнилостном разложении белков, расщеплении желчных пигментов. Особенно важно равновесие между процессами брожения и гниения: в результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая избыточному гниению. Нормальная кишечная микрофлора способствует выработке организмом естественных защитных факторов; подавляет жизнедеятельность патогенных микробов; синтезирует некоторые витамины (К, Е, В6, В12); расщепляет небольшое количество клетчатки.
Из тонкой кишки через илео-цекальный клапан в толстую поступает 0,5-1 л химуса, который подвергается воздействию бактерий, населяющих толстую кишку. Здесь частично расщепляется растительная клетчатка; разрушаются многие вещества, в результате чего образуются токсические соединения, обезвреживающиеся в печени; всасывается большое количество воды, минеральных веществ, водорастворимых витаминов и в конечном итоге образуется кал. За сутки при правильном питании взрослый человек выделяет 150 - 200 г кала, состоящего из 75 - 80% воды и 20 - 25% сухого остатка, в котором содержатся клетчатка и другие неперевариваемые вещества, бактерии, нерастворимые соли кальция и железа, небольшое количество жира, продукты брожения и гниения. Кроме того, у здорового человека в течение суток образуется и выводится 300 - 350 см3 газа.
Благодаря движениям толстой кишки каловые массы передвигаются в направлении прямой, ее заполнение, повышение давления до 40 - 50 мм. рт. ст. и растяжение вызывает позыв к дефекации, которая осуществляется благодаря сокращению мышечной оболочки прямой кишки, непроизвольному расслаблению внутреннего сфинктера и произвольному расслаблению наружного сфинктера заднего прохода. Контроль над центром дефекации со стороны коры головного мозга устанавливается у ребенка примерно с двух лет.