Есть все основания считать, что в процессе эволюции вначале возник Н28-фотосинтез. Этот механизм используют и современные зеленые серные бактерии. Впоследствии возникли цианобактерии, которые приобрели способность использовать водород воды для восстановления СО2. Именно благодаря деятельности цианобактерий в атмосфере Земли появился кислород и стало возможным аэробное дыхание, что привело к качественным изменениям жизни на Земле.
Мы рассмотрели два типа получения энергии прокариотами: окислительное и субстратное фосфорилирование. Наряду с этим имеются две группы прокариот, которые способны, подобно зеленым растениям, использовать солнечный свет в качестве источника энергии. Это два класса аэробных (оксигенных) фототрофных бактерий (прохлорофиты и цианобактерии) и анаэробных (анокси- генных) фототрофных бактерий (пурпурные и зеленые бактерии). Прокариоты обеих групп способны связывать СО2, имеют фотосинтетические пигменты, однако первые используют воду в качестве доноров водорода и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, они обладают хлорофиллома, фикобилинами и каротиноидами. Вторые используют в качестве доноров водорода органические вещества, H2S, Н2 и не выделяют кислород при фотосинтезе. В эукариотических клетках фотосинтез осуществляется в хлоропластах, в прокариотических - в цитоплазматической мембране и ее производных. Фотосинтетический аппарат включает три основных структурных комплекса: светособирающий, трансформирующий и электронно-транспортный (табл. 21).
Цианобактерии широко распространены в природе. Они могут быть одноклеточными (хроококковые, плеврокапсовые) или многоклеточными, к ним относятся нитчатые без гетероцист, в которых имеются лишь вегетативные клетки; нитчатые с гетероцистами, делящиеся в одной плоскости; и нитчатые с гетероцистами, делящиеся в двух и более плоскостях.
Последние три группы цианобактерий - это не многоклеточные в обычном смысле организмы. Их клетки формируют цепочки - трихомы, внутри которых клетки делятся. Цианобактерии грамотрицательные, некоторые из них обладают капсулами и чехлами. И вегетативные формы, и особенно гетероцисты, богаты гранулами цианофицина. Ранее подробно описаны различные покоящиеся формы. Укажем, что у цианобактерий образуются гетероцисты, фиксирующие азот в аэробных условиях, и акинеты. При разрыве трихом возникают отдельные короткие цепочки гормогонии, с помощью которых цианобактерии размножаются. При множественном делении плеврокапсовых цианобактерий внутри материнской клетки образуется большое количество мелких беоцитов.
Таблица 21
Фотосинтетический аппарат прокариот
|
Системы фотосинтетического аппарата |
Цианобактерии |
Пурпурные бактерии |
Зеленые бактерии |
|
Светособирающая система |
Плазматическая мембрана, тилакоиды, фикобилисомы |
Плазматическая мембрана и ее производные (тилакоиды, ламеллы, хроматофоры, тубулярные мембраны) |
Плазматическая мембрана, хромосомы |
|
Хлорофиллы |
а |
Бактериохлорофиллы а, в |
Бактериохпорофилл а в сочетании с с или е |
|
Фикобилипротеиды |
+ |
- |
- |
|
Каротиноиды |
+ |
+ |
+ |
|
Фотохимические реакционные центры (преобразование энергии солнечного света в химическую) |
Плазматическая мембрана, тилакоиды |
Плазматическая мембрана и ее производные |
Плазматическая мембрана |
|
Хлорофиллы |
а |
Бактериохлорофиллы а, в |
Бактериохпорофилл а |
|
Система транспорта электронов |
Плазматическая мембрана, тилакоиды |
Плазматическая мембрана и ее производные |
Плазматическая мембрана |
Прохлорофиты - одноклеточные неподвижные сферические грамотрицательные прокариоты, которые являются экзосимбионтами асцидий. В отличие от цианобактерий, тилакоиды прохлорофитов спаренные, у них отсутствуют фикобилисомы и фикобилипротеиды и имеется хлорофилл в.
Пурпурные бактерии отличаются большим разнообразием. Они грамотрицательные одноклеточные, полиморфные, их размеры колеблются в широких пределах (от 1 до 20 мкм), есть как подвижные, так и неподвижные, размножение одних происходит бинарным делением, других - почкованием. Среди пурпурных бактерий различают серные, имеющие включения серы в цитоплазме, и несерные, не содержащие таковых.
Зеленые бактерии обладают хлоросомами и не имеют тилакоидов. Среди них различают одноклеточные, грамотрицательные, неподвижные, анаэробные зеленые серобактерии, не использующие органические соединения в процессе фотосинтеза; и нитчатые грамотрицательные факультативные анаэробы, использующие органические соединения и неспособные к скольжению.
Фотосинтез подробно изучается в соответствующем разделе физиологии растений, поэтому мы опишем процесс схематично, обращая внимание на его особенности у микроорганизмов.
Светособирающая система состоит из пигментов (см. табл. 17). У цианобактерий они образуют полусферические фикобилисомы диаметром от 25 до 55 нм, прикрепленные посредством особого белка к. мембранам тилакоидов. Фикобилисомы состоят из хлорофилла а, фикобилипротеидов и каротиноидов. У пурпурных бактерий пигменты встроены в цитоплазматическую мембрану в виде пигментбелковых комплексов. Хлоро- сомы зеленых бактерий плотно примыкают изнутри к цитоплазматической мембране. Они состоят из бактериохлорофиллов а, с, d или е в виде упорядоченных палочек диаметром 5-10 нм, лежащих на слое бактериохлорофилла а, который и прилежит к мембране. Указанные структуры формируют антенные комплексы, которые собирают фотоны света и передают энергию хлорофиллу фотохимического реакционного центра. Хлорофилл реакционного центра, связанный с белком, является первичным донором электронов, который передает электрон первичному акцептору, в результате чего акцептор восстанавливается, а донор окисляется, и в молекуле хлорофилла возникает положительно заряженная «дырка», в которую тут же помещается электрон донора, транспортируемый по электроннотранспортной цепи. При этом энергия, возбужденная квантом света электрона, используется для образования сильного донора электрона (Б. Алберте и соавторы, 1987).
Энергия возбужденных электронов хлорофилла используется в электронно-транспортной цепи для синтеза АТР. Различают процессы нециклического фотофосфорилирования, в котором образуются АТР и NADPH, и циклического фотофосфорилирования, в котором образуется лишь АТР (Клейтон, 1984). Процесс нециклического фосфорилирования происходит у аэробных организмов. В фотосистеме II упомянутые «дырки» в хлорофилле а II реакционного центра заполняются четырьмя электронами, полученными из воды, на что расходуется четыре кванта света:
Электроны передаются по цепи переносчиков, локализованных в тилакоидной мембране. У цианобактерий первичный акцептор электронов - это пластохинон
(аналог убихинона внутренней мембраны митохондрий), медьсодержащий белок пластодиапин и железосодержащий белок ферредоксин. При прохождении электронов по цепи комплекс b6-f (аналог комплекса b-с1внутренней митохондриальной мембраны) откачивает в тилакоидное пространство протоны, благодаря чему возникает электрохимический протонный градиент. При обратном перемещении протонов через АТР-синтетазу из тилакоидного пространства в стрему, подобно тому как это происходит в митохондриях, синтезируется АТР. Пластоцианин передает электроны фотосистеме I, в которой электроны активируются двумя квантами света, в результате чего они восстанавливают NADP до NADPH под влиянием NADP-редуктазы. Акцептором электронов в фотосистеме I является ферредоксин. В реакционном центре фотосистемы I первичным донором электронов является хлорофилл a1. Таким образом, энергия солнечного света переходит в энергию электрохимического протонного потенциала, который используется для синтеза АТР. Движущей силой протонного насоса является энергия солнечного света. И АТР и NADPH используются для биосинтеза.
Процесс циклического фосфорилирования происходит у анаэробных фототрофных бактерий. Напомним, что у пурпурных бактерий все три системы фотосинтетического аппарата локализуются в цитоплазматической мембране. В циклическом фотофосфорилировании (в отличие от нециклического) имеется лишь фотосистема I. Электроны от фотосистемы I, на которую попадают кванты света, переносятся на ферредоксин. Между ним и пластохиноном имеется шунт, замыкающий поток электронов, по которому электроны передаются на пластохинон, а от него на комплекс b6—f, который откачивает протоны. От него электроны транспортируются на пластоцианин.
У аэробных фототрофов функционируют оба пути. При накоплении NADPH преобладает циклическое фотофосфорилирование, при его недостатке ферредоксин передает электроны на NADPH, осуществляя нециклическое фотофосфорилирование. Итак, образование кислорода связано с наличием фотосистемы II.
В результате световых реакций фотосинтеза образуются АТР и NADPH, которые используются аэробными фототрофными микроорганизмами и зелеными растениями в цикле Кальвина - Бассама для фиксации С02 и образования органических веществ. При этом для скрывания одной молекулы СO2 расходуются 3 молекулы АТР и две молекулы NADPH (Bassam, 1962).
СO2 связывается с рибулозо-1,5-бифосфатом при участии фермента рибулозобифосфаткарбоксилазы, образовавшийся глицеральдегид-3-фосфат расходуется для синтеза сахаров, аминокислот и жирных кислот. Ряд промежуточных продуктов цикла используется для синтеза различных веществ: 3-фосфоглицерат - ПВК и ацетил-СоА; гексозофосфаты - аминокислот; рибозо-5- фосфат - нуклеотидов.
У анаэробных фототрофных бактерий существуют другие пути утилизации СO2.