Это самый многочисленный по числу видов класс животных. Общее их число достигает 1 млн. Тело насекомых подразделяют на голову, грудь и брюшко. На голове находятся органы чувств - усики и глаза, сложный ротовой аппарат, строение которого связано со способом питания: грызущий, лижущий, сосущий, колюще-сосущий и т.д. Грудь насекомых состоит из трех сегментов, каждый из которых несет по паре ходильных ног, построенных по-разному, в зависимости от способа передвижения и двигательной активности. Большинство свободноживущих насекомых имеют на груди также две пары крыльев, однако некоторые группы, перешедшие к паразитическому образу жизни, их утратили. Брюшко конечностей не имеет. Органы дыхания насекомых- трахеи (рис. 21.7). Остальные системы органов насекомых соответствуют организации членистоногих. Развитие насекомых происходит с метаморфозом - неполным, когда из яйца вылупляется личинка, превращающаяся во взрослую форму или имаго постепенно, после нескольких линек, и полным, при котором в ходе онтогенеза сменяются стадии яйца, личинки, куколки и имаго.
Среди насекомых, имеющих медицинское значение, выделяют следующие группы:
• синантропные виды, не являющиеся паразитами;
• временные кровососущие эктопаразиты;
• постоянные кровососущие паразиты;
• тканевые и полостные ларвальные (личиночные) паразиты.
21.2.1. Синантропные насекомые, не являющиеся паразитами
К этой группе насекомых относят виды, которых привлекает своеобразие экологических условий человеческого жилища: постоянство действия микроклиматических факторов и независимость от сезонных изменений условий в природе, наличие постоянных источников питания и многочисленных убежищ. Поэтому адаптации у этих животных затрагивают в первую очередь поведенческие реакции - изменение инстинкта откладки яиц, предпочтение закрытых помещений и т.д. Эти насекомые связаны с человеком и его предками менее тесно по сравнению с другими группами и относительно недолго - с момента начала использования гоминидами естественных убежищ и строительства примитивных жилищ.
Рис. 21.7. Организация насекомого: а - голова; б - грудь; в - брюшко; 1 - ротовой аппарат; 2 - органы чувств; 3 - нервная система; 4 - крылья; 5 - кровеносная система; 6 - пищеварительная трубка; 7 - половые органы; 8 - маль-пигиевы сосуды
В связи с этим регрессивной морфофизиологической эволюции они не претерпели. Большинство таких насекомых - теплолюбивые виды тропического и субтропического происхождения, относящиеся к разным отрядам и семействам. Медицинское значение из них имеют лишь те, которые используют продукты питания, пищевые отходы или фекалии человека. Большинство из видов насекомых этой экологической группы относятся к механическим переносчикам возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний. Вирусы, бактерии, цисты простейших и яйца гельминтов переносятся ими на лапках, поверхности тела или в пищеварительной системе, не развиваясь и не размножаясь. В организме некоторых видов насекомых развиваются личиночные стадии ряда гельминтов (см. п. 20.1.2.3).
К насекомым этой группы относятся тараканы, а также синантропные мухи, муравьи и жуки. Основные меры борьбы с синантропными насекомыми - благоустройство жилища и поддержание в нем постоянной чистоты, хранение продуктов питания в недоступных для насекомых местах, в закрытой таре.
Тараканы - всеядные насекомые довольно крупных размеров. В тропиках и субтропиках встречаются как в естественной природе, так и в жилище человека. Здесь же наиболее велико их видовое разнообразие. В умеренных широтах распространены только два вида - черный таракан Blatta orientalis и рыжий таракан Blattella germanica (рис. 21.8).
Оба вида встречаются только в жилищах и хозяйственных постройках человека.
Размеры черного таракана 19-26 мм, цвет черно-бурый. Рыжий таракан значительно мельче - до 11-12 мм, цвет его рыжеватый. Тело тараканов уплощено, на лапках имеются коготки и присоски, благодаря которым эти насекомые проникают в узкие щели и ползают в любом положении. Крылья их недоразвиты, и поэтому летать они почти не могут.
Размножаются тараканы, откладывая коконы, содержащие до 20 яиц. За 20-50 сут завершается эмбриональное развитие, и из оболочки кокона выходят мелкие светлые личинки. До достижения половой зрелости они линяют несколько раз. Питаются тараканы любыми пищевыми продуктами, а также кожей, бумагой, ватой и шерстью.
Кроме общих гигиенических мер борьбы с тараканами используют отравленные приманки с добавлением борной кислоты, патогенных для них бактерий, ловушки с аттрактантами и т.д. В целом интенсивная дезинсекция обычно только снижает численность этих животных, не уничтожая их полностью. Это обеспечивается их слабой чувствительностью к ядохимикатам, наличием в трахеях специальных клапанов, закрывающихся при наличии в воздухе посторонних примесей, большой подвижностью, способностью к длительному голоданию, а также широким генетическим полиморфизмом, сформировавшимся в популяциях этих животных за длительное время контактов с человеком.
Рис. 21.8. Тараканы: а - рыжий; б - черный
Мухи известны как наиболее активные механические переносчики возбудителей заболеваний. Как и у всех двукрылых, у мух одна пара передних крыльев; развитие происходит с полным метаморфозом. Важное медицинское значение имеет комнатная муха Musca domestica (рис.21.9, а). Встречается в жилище человека во всех природных зонах. Размеры тела 6-8 мм, цвет серо-бурый. На груди выделяются четыре темные продольные полосы. Ротовой аппарат сосущего типа. Муха способна питаться не только жидкой, но и твердой пищей, предварительно смачивая ее слюной. Самка откладывает яйца в местах скопления гниющих органических веществ. За 5-10 сут развивается личинка, за 4-7 сут - куколка. Вышедшие из оболочек куколки мух становятся половозрелыми на 56-е сутки. За всю жизнь одна самка откладывает около 600 яиц. По сравнению с тараканами муха более опасна как механический переносчик возбудителей заболеваний, так как она более активно меняет источники питания и места пребывания, а местами массового их выплода являются выгребные ямы, помойки и нечистоты. На поверхности тела мухи и в ее пищеварительном тракте может находиться одновременно до 35 млн разных микроорганизмов.
Рис. 21.9. Синантропные мухи: а - комнатная; б - синяя мясная; в - зеленая падальная; г - серая мясная
Кроме комнатной мухи такое же значение имеют синяя и серая мясные, зеленая падальная (рис.21.9, б-г) и ряд других.
Основная мера борьбы с мухами - благоустройство мусоропроводов и мусоросборников, гигиена жилища.
Синантропные муравьи представлены только одним видом. Это домовый муравей Monomorium pharaonis, типичный тропический вид, занесенный в последние десятилетия с продуктами питания в страны умеренных широт. Встречается только в хорошо отапливаемых жилищах человека. Благодаря крошечным размерам (1-1,5 мм) проникает в любые щели и легко переходит по мельчайшим трещинам в кирпичах из квартиры в квартиру, где чаще обнаруживается в кухнях, туалетах и ванных комнатах. Популяции муравьев редко образуют большие скопления и постоянно перемещаются, что осложняет борьбу с ними. Хорошее средство против этих насекомых - пищевые приманки с борной кислотой. Поедание приманок муравьями снижает их жизнеспособность и плодовитость. Для достижения стойкого эффекта необходимо применять приманки в течение нескольких месяцев.
Жуки. В отличие от тараканов, мух и домовых муравьев жуки из рода Tenebrio (рис. 21.10) не являются, за редким исключением, переносчиками возбудителей заболеваний. Они обитают в муке и крупе, подвижность их невысока. Представляют интерес в связи с тем, что в них развивается личиночная стадия карликового цепня - цистицеркоид (см. п. 20.1.2.3). Заражение человека гименолепидозом может произойти при проглатывании ин-вазированного жука или его личинки с непропеченным хлебом или кондитерскими изделиями.
Рис. 21.10. Мучной жук Tenebrio sp.
21.2.2. Насекомые - временные кровососущие паразиты
Насекомые этой экологической группы отличаются высокой подвижностью. Они посещают прокормителя только для питания, а остальное время проводят в естественной природной среде или в жилище и хозяйственных постройках человека. Временные кровососущие паразиты питаются многократно, часто на разных хозяевах, хотя и отдают предпочтение определенным видам теплокровных животных. Это облегчает циркуляцию возбудителей трансмиссивных заболеваний между животными разных видов и человеком, поэтому большинство заболеваний этой группы являются природно-очаговыми зоонозными болезнями. Исключение составляет только малярия.
Большинство переносчиков этой группы по отношению к переносимым возбудителям строго специфичны. Это объясняется особенностями их физиологии и морфологии, к которым на протяжении длительной эволюции у паразитов возникают специфические адаптации. Так, например, возбудители онхоцеркоза, которые могут переноситься комарами родов Culex и Anopheles, не инвазируют комаров р. Aedes. Это связано с особенностями пищеварения последнего вида, у которого кровь сразу после питания свертывается и микрофилярии не могут мигрировать из кишечника в полость тела. В полости тела комаров родов Culex и Anopheles микрофилярии развиваются после свободной миграции из кишечника, кровь в полости которого долгое время не свертывается. Интересно, что при добавлении антикоагулянтов к крови, которой питается комар p. Aedes, личинки филярий у него нормально развиваются.
Слюна кровососущих насекомых обладает антикоагулянтными свойствами, вызывает зуд и местное раздражение кожи. У некоторых людей возможны тяжелые аллергические реакции на их укусы.
К временным кровососущим паразитам относят представителей отрядов Блохи Siphonaptera, Полужесткокрылые Hemiptera и Двукрылые Diptera.
Из перечисленных отрядов самыми специализированными паразитами является отряд Блохи, все представители которого ведут паразитический образ жизни. Среди полужесткокрылых и двукрылых абсолютное большинство видов - свободноживущие формы.
Отряд Блохи. Это мелкие насекомые длиной от 1 до 5 мм. Паразитирование блох облегчается сплющенностью тела с боков, наличием на поверхности его множества щетинок, направленных остриями назад, и колюще-сосущим ротовым аппаратом. Задние конечности удлинены и служат для передвижения прыжками. Признаки дегенерации - рудиментарные глаза и отсутствие крыльев. Развитие блох идет с полным метаморфозом.
Наиболее известны человеческая блоха Pulex irritans и крысиная блоха Xenopsylla cheopis (рис. 21.11, а, б). Эти блохи предпочитают питаться кровью соответственно человека и крыс, но легко переходят также на другие виды животных. Крысиная блоха живет в норах крыс, а человеческая - в трещинах пола, за плинтусами и обоями. Здесь самки откладывают яйца, из которых развиваются червеобразные личинки, питающиеся разлагающимися органическими веществами, в том числе фекалиями взрослых блох. Через 3-4 нед они окукливаются и превращаются в половозрелых насекомых.
Человека блохи посещают ночью. Укусы их болезненны и вызывают сильный зуд. Но прежде всего блохи являются переносчиками бактерий - возбудителей чумы. Бактерии чумы, попав в желудок блохи, размножаются там настолько интенсивно, что полностью закрывают его просвет. Это состояние называют чумным блоком. Если блоха начинает питаться на здоровом животном или человеке, она, проколов кожу, в первую очередь отрыгивает в ранку бактериальный комочек, благодаря чему в кровь поступает сразу огромное количество возбудителей. Природным резервуаром чумы являются грызуны - крысы, суслики, сурки и др. Эти животные болеют целым рядом других инфекционных заболеваний: туляремией, крысиным сыпным тифом и т.д. Поэтому блохи известны как переносчики возбудителей и этих природно-очаговых заболеваний. Интересно, что кроме трансмиссивного способа заражения указанными болезнями существуют и другие пути: при контакте с зараженными животными, при питье воды из открытых водоемов и т.п., но при укусе блохой заражение наиболее вероятно, а клиническая картина - наиболее тяжелая.
Рис. 21.11. Блохи: а - человеческая; б - крысиная
Борьба с блохами - содержание жилых помещений и хозяйственных построек в чистоте, применение инсектицидов и различных средств борьбы с грызунами. Дают эффект и меры индивидуальной защиты, например репелленты, которыми пропитывают одежду и постельное белье.
Отряд Полужесткокрылые, или Клопы. Характерная особенность клопов - строение крыльев и ротового аппарата. Передние крылья в проксимальной части сильно хитинизированы, а в дистальной - прозрачны. Колюще-сосущий ротовой аппарат образует два канала. Один из них служит для всасывания жидкой пищи, второй - для выведения секрета слюнных желез. Развитие с неполным метаморфозом. Медицинское значение имеют клопы из родов Cimex, Triatoma и некоторых близких к ним.
Постельный клоп Cimex lectularius - наиболее адаптированный к паразитическому образу жизни вид. Тело его сплюснуто в дорсовен-тральном направлении и покрыто сильно растяжимым хитиновым покровом. Крылья полностью редуцированы. На человека клопы нападают ночью, а день проводят в укрытиях - в мебели, за обоями. Здесь же и размножаются. Способны голодать по нескольку месяцев. Известно, что в организме клопов могут длительно сохранять жизнеспособность возбудители многих трансмиссивных заболеваний: риккетсии сыпного тифа и спирохеты возвратного, возбудители висцерального лейшманиоза и чумы. Тем не менее доказательств роли клопов в переносе этих инфекционных болезней нет. Это связано, вероятно, с тем, что клопы p. Cimex никогда не испражняются во время кровососания, а возбудители заболеваний располагаются у них в пищеварительной трубке, а не в слюнных железах и не в хоботке, как у большинства других насекомых-переносчиков.
На человека кроме постельного клопа часто нападают и другие клопы этого рода, паразитирующие обычно на летучих мышах и птицах.
Несомненно, больший интерес представляют южноамериканские поцелуйные клопы из родов Triatoma, Panstrongylus и др. (рис. 21.12). Это крупные, до 4 см длиной, яркоокрашенные насекомые, ведущие ночной образ жизни. Днем они скрываются в различных убежищах. Являются специфическими переносчиками возбудителя южноамериканского трипаносомоза, или болезни Чагаса, который вызывает Trypanosoma cruzi. Заражению человека способствует легкость перехода клопов этой группы от одного хозяина к другому и такая особенность биологии, как обязательная дефекация сразу после укуса, при которой обеспечивается попадание инвазионной формы трипаносом в кровь через кожу, поврежденную хоботком клопа. Кроме того, клопы этой группы имеют развитые крылья и хорошо летают. Они легко и часто меняют хозяев- прокормителей, среди которых природным резервуаром трипаносом являются около двухсот видов как диких, так и домашних животных - млекопитающих и даже птиц.
Рис. 21.12. Паразитические клопы: а - постельный; б - поцелуйный
Борьба с клопами сводится к улучшению жилищно-бытовых условий, к поддержанию чистоты и обработке стен, мебели и других поверхностей контактными ядами длительного действия (хлорофос, метафос и др.).
Отряд Двукрылые. У представителей этого отряда пара крыльев, ротовые аппараты их имеют форму хоботка, предназначенного для высасывания жидкой пищи из растительных или животных тканей либо для слизывания ее с поверхности. Развитие с полным метаморфозом. Наибольшее значение представители этого отряда имеют как временные кровососущие паразиты и переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний. Массовые виды этого отряда, размножаясь в летний период в тундре и тайге в огромном количестве, делают жизнь человека почти невыносимой. Разные виды кровососущих двукрылых объединяются общим понятием гнус. Самцы большинства кровососущих двукрылых питаются соками растений, а самки - преимущественно или исключительно кровью животных, в том числе человека. В большинстве случаев откладка яиц самками наступает только после кровососания.
Комары (сем. Culicidae). Имеют тонкое стройное тело, длинные ноги и небольшую головку с ротовым аппаратом в виде длинного хоботка. Распространены повсеместно. Они сохраняют в организме и обладают способностью передавать животным и человеку возбудителей более 50 вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний. После оплодотворения самки активно ищут хозяина-прокормителя и способны обнаруживать его на расстоянии до 3 км с помощью обоняния, а затем и зрения. Больных с высокой температурой комары кусают более охотно.
Слабое локальное освещение в вечерние и предутренние часы стимулирует двигательную активность комаров и поиск ими хозяев. В связи с этим комары в темное время суток часто влетают в освещенные окна и двери жилых и хозяйственных построек. В дневные часы суток при высокой температуре и низкой влажности воздуха комары обычно находятся в укрытиях и не питаются. Указанные особенности поведения комаров отражаются на адаптациях к паразитизму возбудителей заболеваний, передающихся комарами: при большинстве заболеваний этой группы у больных повышается температура в вечерние и ночные часы суток, в это же время в крови обнаруживается максимальная концентрация инвазионных для комаров стадий возбудителей.
Комары откладывают яйца в воду или на влажную почву около воды. Личинки и куколки ведут водный образ жизни, а дышат атмосферным воздухом с помощью трахей. Личинки питаются взвешенными в воде мельчайшими органическими частичками. Наиболее известны комары из родов Culex и Aedes (немалярийные комары) - переносчики возбудителей японского энцефалита, сибирской язвы, желтой лихорадки, и филяриатозов, а также Anopheles (малярийные комары) - специфические переносчики малярийного плазмодия. Видов малярийных комаров р. Anopheles насчитывается очень много, хотя морфологические отличия их несущественны, а часто вообще отсутствуют. В ряде случаев отличия касаются только специфики расположения хромосом в интерфазных ядрах соматических клеток и особенностями их прикрепления к разным участкам ядерной оболочки в интерфазных клетках.
Доказано, что восприимчивость комаров к заражению возбудителями малярии определяется генотипически и наследуется моногенно. Малярийные и немалярийные комары легко отличаются друг от друга на всех стадиях их жизненного цикла (рис. 21.13).
Яйца малярийных комаров p. Anopheles располагаются на поверхности воды поодиночке, и каждое снабжено двумя воздушными поплавками. Личинки их плавают в горизонтальном положении под поверхностью воды, а на предпоследнем членике имеют пару дыхательных отверстий. Куколки по форме напоминают запятые, находятся, как и личинки, под водной поверхностью и дышат кислородом воздуха через дыхательные рожки, имеющие форму широких воронок. Взрослые малярийные комары, сидя на предметах, располагаются под углом к их поверхности головкой книзу. Находящиеся по обе стороны от хоботка нижнечелюстные щупики равны ему по длине либо немного короче.
Рис. 21.13. Комары на разных стадиях жизненного цикла: а - Anopheles sp.; б - Culex sp.; I - яйца; II - личинки; III - куколки; IV - имаго; 1 - воздушные поплавки; 2 - плотик из яиц; 3 - дыхательные отверстия; 4 - дыхательный сифон; 5 - воронкообразные дыхательные рожки; 6 - цилиндрические дыхательные рожки; 7 - нижнечелюстыне щупики
Немалярийные комары родов Culex и Aedes откладывают яйца, слипающиеся группами в небольшие плотики серо-стального цвета. Личинки располагаются под поверхностью воды под углом к ней и имеют на предпоследнем членике длинный дыхательный сифон. Дыхательные рожки куколок имеют форму тонких цилиндрических трубочек, а нижнечелюстные щупики взрослых комаров коротки и достигают не более трети длины хоботка. Тело немалярийные комары держат параллельно поверхности, на которой сидят.
Борьба с комарами наиболее результативна, если ведется в отношении водных стадий жизненного цикла - личинок и куколок. Применяются мелиоративные методы - засыпка канав и карьеров со стоячей водой. Возможна обработка ядохимикатами отдельных водоемов с большой концентрацией личинок и куколок, а также мест массовых скоплений половозрелых стадий комаров в дневное время суток (сараи, скотные дворы). Эффективны биологические меры борьбы в сочетании с гидромелиоративными, проводящимися в соответствии с государственными антималярийными программами. Так, в Западном Закавказье удалось быстро снизить численность комаров и заболеваемость населения малярией за счет мелиорации и разведения рыб - гамбузий, питающихся преимущественно личинками двукрылых. Один из важнейших факторов регуляции численности комаров в природе - мелкие пауки-скакунчики р. Evacha, питающиеся человеческой кровью и убивающие для этого насосавшихся самок комаров. Они безошибочно определяют среди огромного количества насекомых комариных самок с наполненным кровью брюшком и нападают на них. Один паук убивает последовательно до двадцати комаров. Из многообразных видов комаров пауки выбирают самок комаров именно рода Anopheles. Учитывая, что в зонах широкого распространения малярии многие самки комаров могут быть зараженными, уничтожение их ведет не только к снижению числа потенциальных переносчиков, но и к элиминации малярийных плазмодиев на стадиях их активного полового размножения и расселения. Искусственное поддержание высокой численности пауков этой группы в зонах широкого распространения малярии может быть эффективным экологическим методом контроля заболеваемости людей.
Эффективная мера, направленная на снижение численности комаров, - выпуск в природу большого числа искусственно стерилизованных самцов, которые, активно спариваясь с самками, эффективно конкурируют с нормальными самцами, но, в отличие от них, не способны к оплодотворению. Самки же, бывшие в контакте со стерилизованными самцами, нормальными самцами оплодотворяться не могут. Этот метод профилактики малярии позволяет во много раз снизить размеры популяций комаров-переносчиков только определенных видов, не нарушая общего экологического баланса в биогеоценозах.
В последние годы серьезно изучаются методы генетических технологий для регуляции численности комаров. Гены HEG (от английского Homing endonuclease genes), расположенные в одной хромосоме, используя механизмы репарации ДНК, способны копироваться в гомологичной хромосоме. Если это происходит в первичных половых клетках, то все ее потомки - яйцеклетки и сперматозоиды - получат мутантный ген. Таким образом эти гены способны очень быстро распространяться в популяциях комаров. Гены HEG могут встраиваться в жизненно важные гены генома хозяина, нарушая их функции. Носители одной копии гена могут спариваться с обычными комарами, но следующее поколение комаров за счет копирования HEG в гомологичных хромосомах оказывается бесплодным. Со временем число носителей аномальных аллелей становится значительным, и резко возрастает вероятность скрещивания двух носителей аномального аллеля. Потомство при этом не образуется. По расчетам, HEG, появившийся всего у 1% особей популяции, может привести к тому, что в течение 12 поколений погибнут 4/5 потомков популяции. Один аномальный ген, внедрившийся в 99,9% яйцеклеток и сперматозоидов, может быстро привести к полному исчезновению популяции переносчиков. Все же более правильный путь борьбы с малярией - не полное уничтожение комаров, а их генетическая модификация, позволяющая получить и распространить такие их линии, которые были бы не способны служить хозяевами малярийных плазмодиев. В настоящее время в США и Германии уже получены генетические линии Anopheles, у которых способность заражать малярией подопытных животных снижена на 80%.
Одновременно в США разрабатывается метод создания комаров, не способных производить женское потомство. Самок таких комаров получают только в специальных лабораторных условиях, после чего выпускают в природу. Этот метод дает возможность резко снизить плотность популяций переносчиков в естественных экосистемах.
Для индивидуальной защиты от комаров применяют репелленты и механические средства: марлевые пологи, сетки и т.д.
Москиты (сем. Phlebotomidae). Более мелкие насекомые длиной 1,53,5 мм, имеющие короткий хоботок, сильно выступающий в виде горбика грудной отдел тела и обильное опушение тела и крыльев мелкими щетинками (рис. 21.14, а).
Москиты встречаются в тропических и субтропических зонах на всех континентах. Они известны как переносчики разных видов лейш-маний, вирусов лихорадки паппатачи и возбудителей ряда других трансмиссивных заболеваний. Вирус лихорадки паппатачи передается в поколениях инвазированных москитов трансовариально. Москиты не способны к длительным перелетам, поэтому природные очаги заболеваний, вызываемых перечисленными паразитами, обычно небольшие.
Рис. 21.14. Мелкие кровососущие двукрылые: а - москит; б - мошка; в - мокрец
В слюнных железах москитов содержится самый мощный из известных антикоагулянтов - моксадилан, поэтому кровь из ранки, нанесенной ротовым аппаратом москита, вытекает очень быстро. Именно поэтому москиты контактируют с прокормителем очень недолго, успевая при этом насытиться.
Яйца москиты откладывают в норы грызунов и другие затененные места с большим количеством органического вещества и высокой влажностью. Личинки развиваются около 2 мес, а затем окукливаются. Половозрелые стадии появляются через 10-12 сут.
Борьба с москитами должна вестись комплексно и быть направленной на уничтожение природных очагов лейшманиозов и других трансмиссивных заболеваний: это уничтожение грызунов и мест выплода москитов, обработка инсектицидами поверхностей в хозяйственных постройках и жилищах. Эффективны также индивидуальные средства защиты от укусов.
Мошки (сем. Simuliidae). Мелкие кровососущие насекомые длиной 2-6 мм. Ротовой аппарат короткий и очень мощный, предназначен для прокалывания кожи и слизывания крови. Крылья прозрачны, без пятен, конечности короткие и толстые (рис. 21.14, б). Распространены повсеместно, но особую опасность представляют в Африке и тропической Америке, где переносят возбудителей онхоцеркоза. Интересно, что мошки кусают человека и животных преимущественно в бедра и боковые поверхности туловища. Именно в этих областях скапливаются микрофилярии онхоцерков, что значительно увеличивает вероятность их передачи.
Мошки во множестве встречаются поблизости от ручьев и речек с быстрым течением, чистой и прохладной водой. На дне таких водоемов самки откладывают яйца, из которых выходят личинки, ведущие прикрепленный и малоподвижный образ жизни. Через 2-3 нед формируется куколка, и еще через 1 нед из ее оболочки выходят взрослые мошки. Развитие их идет синхронно, и огромное количество мошек на больших территориях появляются одновременно.
Один из наиболее экологически чистых методов борьбы с мошками - механическая очистка зон особенно быстрого течения рек и ручьев, где на дне и лежащих предметах скапливаются личинки мошек. При этом они отрываются от места прикрепления, и их уносит течением. Многие из них при этом гибнут или поедаются различными хищниками. В редких случаях в очагах онхоцеркоза при высокой концентрации личинок мошек на небольших площадях допустимо применение инсектицидов.
Мокрецы (сем. Ceratopogonidae). Самые мелкие из кровососущих двукрылых. Их размеры от 1 до 4 мм. Большинство видов имеют пятнистые крылья, длинные многочленистые усики и колющесосущий хоботок (рис. 21.14, в). Обитают повсеместно; так же, как и мошки, в тропиках переносят возбудителей некоторых филяриатозов.
Размножаются мокрецы в небольших стоячих водоемах или во влажной почве. Развитие от яйца до имагинальной стадии продолжается около 1 мес. На человека нападают преимущественно при высокой влажности воздуха или во время дождя. Против мокрецов наиболее эффективны индивидуальные средства защиты.
Слепни (сем. Tabanidae) - самые крупные кровососущие двукрылые, до 30 мм длиной. Общим видом напоминают крупных мух. Ротовой аппарат сочетает в себе черты колюще-сосущего и лижущего.
Все тело слепней покрыто тонкими щетинками (рис. 21.15, а, б). Распространены повсеместно. В северных широтах являются переносчиками бактерий - возбудителей сибирской язвы и туляремии, а в тропиках - и филярий - возбудителей лоаоза. Американские слепни кусают человека и животных преимущественно в голову, где располагаются микрофилярии.
Слепни - теплолюбивые и светолюбивые насекомые. Они активны в жаркие дневные часы на севере только летом, а в тропиках - в любом сезоне. На человека нападают обычно около воды. Яйца самки слепней откладывают на околоводных растениях. Личинки развиваются во влажном иле около уреза воды и ведут хищнический образ жизни. Цикл развития в среднем продолжается около 1 года.
Рис. 21.15. Крупные кровососущие двукрылые: а - слепень Tabanus sp.; б - слепень Chrysophthalmus sp.; в - муха осенняя жигалка
Против укусов слепней эффективны средства индивидуальной защиты.
В последние годы с целью регуляции численности комаров, мошек, мокрецов и слепней - переносчиков возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, циклы развития которых связаны с водной средой, стал применяться новый экологически чистый метод. В водоемы, где происходит массовое развитие личиночных форм перечисленных насекомых, вводят культуру бактерий Bacillus thuringiensis israeliensis, выделяющих токсин, избирательно приводящий их к гибели. Таким образом удается уменьшить размеры популяций переносчиков на 80-90% и резко снизить вероятность распространения соответствующих трансмиссивных заболеваний.
Настоящие мухи (сем. Muscidae). Насчитывают несколько кровососущих видов. Интерес представляют осенняя жигалка и мухи це-це.
Осенняя жигалка Stomoxys calcitrans - муха средних размеров серого цвета со сверлящим хоботком (рис. 21.15, в). Кровью питаются как самцы, так и самки. Личинки развиваются в навозе. В умеренных широтах массовая активность мух наблюдается в конце лета и начале осени, а в тропиках - круглый год. Держится обычно около животноводческих комплексов, активно нападает и на животных, и на человека. Механический переносчик возбудителей туляремии и сибирской язвы.
Для борьбы с массовым выплодом жигалок необходимо гигиеническое содержание домашних животных, а предохранение от укусов достигается индивидуальными средствами защиты. Мухи цеце p. Glossina широко распространены в экваториальной Африке. Это довольно крупные мухи длиной до 13,5 мм. Ротовой аппарат сходен с хоботком осенней жигалки. Самки живородящи, рождают периодически по одной личинке, которая сразу окукливается, углубляясь в почву. Через 3 нед появляется имаго. Размножение происходит в тени деревьев и кустов на берегах водоемов. Несколько близких видов мух цеце отличаются друг от друга особенностями окраски, а главное - биологии: одни виды поселяются преимущественно около жилищ человека и питаются в основном его кровью и кровью домашних животных. Другие - обитают в естественной природе (в саваннах и лесах), предпочитая питаться кровью крупных диких копытных, а человека кусают случайно. Все виды - специфические переносчики возбудителя африканского трипаносомоза (см. п. 19.3.2). Основная мера борьбы - индивидуальная защита от укусов.
21.2.3. Насекомые - постоянные кровососущие паразиты
К постоянным кровососущим паразитам человека из класса насекомых относятся только вши. Человек для них - единственный хозяин, поэтому и трансмиссивные заболевания, возбудителей которых переносят вши, являются типичными антропонозами.
Вши характеризуются выраженными адаптациями к эктопаразитиз-му: размеры их невелики, конечности снабжены аппаратом фиксации к коже, волосам и одежде, ротовой аппарат колющесосущего типа, цикл развития упрощен (развитие с неполным метаморфозом), все стадии жизненного цикла обитают и питаются на хозяине. Постоянство паразитизма этих организмов сопровождается признаками их общей дегенерации: вши в отличие от большинства насекомых имеют не фасеточные глаза, а простые, конечности не обеспечивают быстрого передвижения, полностью редуцированы крылья.
У человека паразитируют два вида вшей: человеческая, Pediculus humanus и лобковая, Phthirus pubis. Первый вид - человеческая вошь - представлен двумя подвидами: P. h. capitis - головная и P. h. humanus - платяная вошь (рис. 21.16).
Кроме человека, головная вошь может поселяться на коже головы африканских человекообразных обезьян - шимпанзе и гориллы, что указывает на древность экологических связей с высшими узконосыми обезьянами. У других животных человеческие вши либо не пьют кровь, либо, будучи голодными, пьют, но вскоре погибают.
В то же время центральноамериканские популяции головных вшей способны переходить от человека к капуцинам - низшим широконосым обезьянам, которых местное население традиционно держит в неволе. У диких капуцинов вши не встречаются. Это свидетельствует о вторичности адаптаций паразитов к обезьянам Америки, связанной с миграционным процессом, происходившим в человеческих популяциях, а также о широкой экологической пластичности и возможных эволюционных перспективах данного подвида паразитов.
Именно с возникновением человека современного физического типа и его широким расселением по территории с умеренным и холодным климатом вслед за ним стали распространяться и вши. Ношение одежды из шкур и позже из тканей в новых зонах обитания человека создало новые возможности расселения этих паразитов еще и по телу хозяина. В результате появления адаптации к обитанию на одежде возник новый подвид - вошь платяная, которая отличается от головной рядом морфофизиологических признаков, но свободно скрещивается с ней и дает плодовитое потомство. В соответствии с климатическими особенностями исходного ареала обитания платяная вошь встречается только в странах с холодным и умеренным климатом, а в тропиках лишь в условиях высокогорья. Лобковая вошь встречается реже, чем человеческая, но распространена повсеместно. Обитает на лобке, в подмышечных впадинах, иногда на бровях и ресницах. Паразитирование на человеке головной и платяной вшей называется педикулезом. Зараженность лобковыми вшами носит название фтириаза. Кроме разных мест обитания на человеке вши отличаются друг от друга морфологическими и физиологическими признаками и особенностями жизненного цикла. Самая крупная вошь - платяная. Ее размеры - до 4,7 мм. Головная достигает длины 3 мм, а лобковая - не более 1,5 мм. Платяная и головная вши имеют четко отграниченные друг от друга головку, грудь и брюшко, а у лобковой грудь и брюшко слиты. Платяная вошь живет около 50, головная - около 40, а лобковая - до 30 сут. Головная и платяная вши питаются кровью по 2-3 раза в сутки, а лобковая - почти постоянно малыми порциями. Самка платяной и головной вшей откладывает до 300 яиц за всю жизнь, лобковой - до 50. Яйца приклеиваются к волосам или нитям одежды и называются гнидами. Они очень устойчивы.
Рис. 21.16. Вши: а - головная (самка); б - платяная напившаяся вошь (самец); в - лобковая вошь; г, д - гниды вшей
Слюна вшей обладает токсическими свойствами. Она вызывает ощущение жжения и зуда. У некоторых людей на укусы этих насекомых могут развиваться аллергические реакции. На месте укусов остаются поверхностные кровоизлияния. Ссадины на местах расчесывания инфицируются и загнаиваются. Волосы на голове при этом склеиваются, и образуется трудноизлечимое болезненное состояние - колтун.
Лобковая вошь приносит вред только как паразит, а головная и платяная - еще и как специфические переносчики спирохет Borrelia reccurentis - возбудителей возвратного тифа, риккетсий Ricketsia prowaceki - возбудителей эпидемического сыпного тифа. R. wolhynica - возбудителей волынской лихорадки.
Спирохеты размножаются и развиваются в полости тела вшей, поэтому заражение происходит при раздавливании паразитов и попадании их гемолимфы в ранку от укуса или в расчесы.
Риккетсии размножаются в стенке кишечника вшей и выделяются оттуда с фекалиями. Заражение человека происходит при попадании фекалий вшей с риккетсиями в кожные ранки или на слизистые оболочки глаз и дыхательных путей. В связи с тем,что риккетсии охраняют жизнеспособность в сухом виде в течение нескольких месяцев, возможно заражение человека ими без укуса вшами, например при контакте с одеждой больных, в складках которой сохранились сухие фекалии или мертвые насекомые.
Профилактика описанных инфекционных заболеваний - это, в первую очередь, борьба с педикулезом. Основная мера профилактики педикулеза - соблюдение правил личной гигиены, особенно в местах массового скопления людей. Из химических средств уничтожения вшей используют мази и шампуни, содержащие инсектициды, а также лекарственные препараты, применяемые внутрь и действующие через кровь, которой питаются эти паразиты. Наиболее эффективны короткая стрижка для уничтожения гнид и обработка белья в дезинфекционных камерах.
21.2.4. Насекомые - тканевые и полостные эндопаразиты
В связи с высоким уровнем организации насекомых эндопаразитиче-ский образ жизни для них нехарактерен. Однако личинки ряда видов из отряда Двукрылые развиваются в трупах, гниющих остатках органического вещества, в почве. Некоторые из них приобрели адаптации к паразитическому образу жизни, поселяясь как в полостных органах, так и в тканях внутренней среды.
Личинки этой группы двукрылых способны к анаэробной диссимиляции и к передвижению внутри организма хозяина. Окукливание происходит во внешней среде, а взрослые формы ведут свободный образ жизни и мало отличаются от большей части других двукрылых.
Заболевания, вызываемые личинками двукрылых, называют миазами.
Вольфартова муха Wohlfahrtia magnifica (рис. 21.17, а) обитает в южных районах Европы, на Ближнем Востоке, в Средней Азии. Взрослые формы питаются нектаром цветов. Они рождают одновременно 150-190 живых личинок в кожные ранки и на неповрежденные слизистые оболочки крупных млекопитающих и человека. Личинки активно проникают в ткани хозяина, питаясь ими и производя серьезные повреждения. Через несколько суток личинки покидают хозяина и окукливаются в почве.
Более совершенные приспособления к заражению хозяина имеются у другой мухи - Dermatobia hominis, обитающей в тропической зоне Америки. Самки этого вида откладывают яйца на поверхность тела самок комаров и мух-жигалок. При нападении этих кровососущих насекомых на человека или домашних животных под действием повышенной температуры тела хозяина из яиц мух вылупляются личинки и проникают в ткани через неповрежденную кожу. Дальнейшее развитие происходит так же, как и у вольфартовой мухи.
Личинки некоторых других мух - комнатной, падальной и серой мясной - иногда также могут попадать в ткани, окружающие раны и царапины, вызывая тканевые миазы. Они же, попадая в пищеварительную систему с испорченной пищей и загрязненной водой, могут вызывать доброкачественные неспецифические кишечные миазы, заканчивающиеся самоизлечением.
Рис. 21.17. Возбудители миазов: I - вольфартова муха; II - овод подкожный; а - взрослое насекомое; б - личинка
Южноамериканская муха Cochliomyia homonivorax откладывает яйца большими группами на кровоточащие ранки, царапины и потертости кожи лица и конечностей. При этом они инфицируют ткани хозяина бактериями p. Providencia, которые, быстро размножаясь, вызывают резкий запах, привлекающий мух этого же вида, которые также откладывают яйца на пораженное место. Сотни личинок, вылупляющихся из яиц, увеличивают размеры повреждения. Они могут проникать в глубокие ткани, разрушая хрящи и даже кости, вызывая обширные поражения органов, что иногда приводит к смерти. Развитие личинок продолжается 4-8 сут, после чего они покидают пораженные ткани и окукливаются в почве. Паразит встречается в субтропических и тропических зонах бассейна Амазонки, где температура не опускается ниже 16 °С. До середины ХХ в. эта муха обитала и в южной части Северной Америки, но была полностью уничтожена в результате применения метода выпускания в природу огромного количества стерилизованных самцов.
В 1988 г. паразит был завезен со скотом из Центральной Америки в Ливию и оттуда быстро расселился в Северной Африке, но профилактические мероприятия привели к его полному уничтожению и на Африканском континенте уже в 1991 г.
Своеобразна группа оводов Oestridae (рис. 21.17, б). Половозрелые оводы вообще не питаются и даже лишены ротового аппарата. Яйца откладывают на кожу или слизистые оболочки лошадей, оленей или овец. Личинки различных оводов развиваются в подкожной клетчатке, в стенках желудка или в носовой полости и придаточных пазухах носа, в глазнице. С фекалиями или через кожные покровы личинки выходят во внешнюю среду и окукливаются в почве. Человека личинки оводов поражают редко, и обычно полного развития в его тканях не происходит, но иногда оводовые миазы приводят к серьезным поражениям лица, глаз и внутренних органов. Основная профилактика тканевых миазов - применение репеллентов при контакте со скотом, около которого обычно концентрируется множество двукрылых.
К этой группе паразитов относится также песчаная блоха Tunga penetrans, самцы которой ведут свободный образ жизни и питаются кровью человека, а оплодотворенные самки проникают под кожу человека обычно в области стопы и под ногти пальцев ног. Питаясь кровью, они увеличиваются до размеров горошины за счет развития большого числа яиц. Зрелые яйца с силой выбрызгиваются самкой в окружающую среду. В почве или загрязненном песке из них развиваются личинки, питающиеся гниющими органическими веществами. После окукливания и достижения половозрелости самцы и неоплодотворенные самки питаются кровью как типичные временные эктопаразиты. Поражение кожи ног и ногтевого ложа самками блох этого вида называется саркоспилезом. Заболевание широко распространено на территории Северной и Центральной Африки, а в последнее время стало встречаться и в Южной Европе, причем характерное местообитание этих блох - песчаные пляжи средиземноморского побережья. Профилактика заражения - использование репеллентов в местах обитания песчаных блох.