Простейшие, относящиеся к этой экологической группе, став паразитами, не претерпели глубокой дегенерации в связи с тем, что условия их обитания относительно мало отличаются от условий внешней среды. Большинство этих паразитов анаэробны. Циклы их развития просты: у многих имеются стадии трофозоита и цисты. Некоторые не образуют и цист. Заражение большинством этих паразитов осуществляется путем проглатывания цист или трофозоитов. В их распространении большое значение имеют насекомые - механические переносчики возбудителей. Диагностика соответствующих заболеваний основана на обнаружении цист или трофозоитов в выделениях из пораженных органов. В профилактике заражения основное значение имеет соблюдение правил личной гигиены.
Многие виды, живя в просвете пищеварительной трубки и других органов и находя там благоприятную среду, являются комменсалами. Однако возможно усиление степени их контакта с хозяином и переход к паразитированию.
19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
Ротовая амеба Entamoeba gingivalis (кл. Саркодовые) - комменсал, обитающий на деснах, зубном налете и в криптах нёбных миндалин более чем у 25% здоровых людей (рис. 19.2, а). У лиц с заболеванием полости рта встречается чаще. Размеры клетки 6-30 мкм, псевдоподии широкие. Питается бактериями и лейкоцитами, при кровотечении из десен может захватывать и эритроциты. Цист не образует.
Trichomonas tenax (кл. Жгутиковые) - такой же комменсал, как и предыдущий вид. Форма тела грушевидная, длина 6-13 мкм (рис. 19.2, б). На
Рис. 19.2. Комменсальные простейшие, обитающие в полости рта: а - ротовая амеба: 1 - ядро; 2 - пищеварительная вакуоль; б - Trichomonas tenax
переднем конце расположены четыре жгутика, сбоку находится ундулирующая мембрана длиной около 3/4 длины тела. Встречается у 30% здоровых людей, причем у взрослых чаще, чем у детей. Обитает в складках слизистой оболочки рта, кариозных полостях зубов, криптах миндалин при хроническом тонзиллите, а при низкой кислотности желудочного сока встречается и в желудке. Цист не образует, как и предыдущий вид. Передача от человека к человеку обоих видов осуществляется при поцелуях, пользовании общей посудой и зубными щетками, а также с капельками слюны и мокроты при чихании и кашле.
Оба вида самостоятельного медицинского значения не имеют, однако считается, что при патологических процессах в полости рта могут утяжелять их течение.
19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
В тонкой кишке человека паразитирует единственный вид простейших - лямблия Lamblia intestinalis (кл. Жгутиковые) - возбудитель лямблиоза, которым чаще болеют дети. Форма паразита напоминает грушу, разрезанную вдоль. Длина тела 10-18 мкм. В расширенной части на уплощенной стороне расположен присасывательный диск, с помощью которого лямблии присасываются к ворсинкам кишечника. Вдоль тела проходят две тонкие опорные органеллы - аксостили. Симметрично в клетке располагаются два ядра и четыре пары жгутиков (рис. 19.3, а).
Трофозоиты используют питательные вещества с поверхности клеток кишечного эпителия. Захват пищи осуществляется пиноцитозом.
Большие количества лямблий, которые покрывают обширные поверхности кишечной стенки, нарушают процессы всасывания и пристеночного пищеварения. Попадая в нижние отделы тонкой кишки, лямблии инцистируются. Зрелые цисты имеют овальную форму, четыре ядра и несколько аксостилей. Во внешней среде цисты сохраняют жизнеспособность в течение нескольких недель. Заражение человека происходит при проглатывании цист (рис. 19.3, б).
Рис. 19.3. Простейшие, обитающие в тонкой и толстой кишке: а - лямблия; б - цисты лямблии; в - дизентерийная амеба; г - кишечная трихомонада; д - балантидий кишечный: 1 - трофозоиты, 2- цисты
Лабораторная диагностика - обнаружение цист в фекалиях и тро-фозоитов в содержимом двенадцатиперстной кишки, полученном при дуоденальном зондировании.
Личная профилактика - соблюдение правил гигиены питания. Общественная профилактика - санитарное благоустройство туалетов, предприятий общественного питания.
19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
Толстая кишка очень благоприятна для обитания простейших. Паразиты располагаются вблизи слизистой оболочки, в слизи, покрывающей эпителий крипт. Большинство этих простейших - комменсалы, питающиеся бактериями и спущенными клетками кишечника. Два вида простейших - дизентерийная амеба и балантидий - патогенны, но в организме здорового человека они могут долгое время вести комменсальный образ жизни.
Дизентерийная амеба Entamoeba histolytica (кл. Саркодовые) - возбудитель амебиаза (рис. 19.3, в). Амебиаз встречается повсеместно, но чаще в зонах с влажным жарким климатом. В цикле развития амебы имеется несколько стадий, морфологически и физиологически отличающихся друг от друга. Мелкая вегетативная форма обитает в просвете кишки. Размеры ее 8-20 мкм. В цитоплазме можно обнаружить бактерии и грибки - элементы микрофлоры кишечника. Крупная вегетативная форма также обитает в просвете кишки в гнойном содержимом язв кишечной стенки. Ее размеры - до 45 мкм. Цитоплазма четко разделена на прозрачную, стекловидную эктоплазму и зернистую эндоплазму. В ней расположены ядро с характерной темно окрашенной кариосомой и эритроциты, которыми она питается. Крупная форма энергично передвигается с помощью широких псевдоподий. В глубине пораженных тканей располагается тканевая форма. Она мельче крупной вегетативной формы и не имеет в цитоплазме эритроцитов. Цисты обнаруживаются в фекалиях хронически больных и пара- зитоносителей, у которых заболевание проходит бессимптомно. Цисты имеют округлую форму, диаметр 8-15 мкм и от одного до четырех ядер.
Возможность длительного паразитирования дизентерийной амебы в организме человека обеспечивается как возможностью аутоинвазии, так и специфической адаптацией этого вида к паразитизму: амеба экспрессирует белок, близкий по строению к рецепторному протеину CD59, который в качестве маскирующего агента защищает ее от лизиса мембранным лизирующим комплексом хозяина.
Жизненный цикл паразита сложен (рис. 19.4). Человек заражается амебиазом, проглатывая цисты паразита с водой или пищевыми продуктами, загрязненными землей. В просвете толстой кишки из цисты образуется, за счет следующих друг за другом делений, восемь мелких клеток, превращающихся в мелкие вегетативные формы. Вреда человеку они не приносят. Они могут вновь инцистироваться и выходить наружу. При ухудшении условий существования хозяина мелкие вегетативные формы способны превращаться в крупные, которые вызывают образование язв в стенке кишки и кровотечения. Питаются крупные формы эритроцитами. Погружаясь глубже, они превращаются в тканевые формы, которые в особо тяжелых случаях могут попадать в кровь и разноситься по всему организму. При этом возможно образование абсцессов в печени, легких и других органах. В остром периоде заболевания у больного в фекалиях обнаруживаются не только цисты, но и трофозоиты.
Диагноз ставится на основе обнаружения в фекалиях трофозоитов с заглоченными эритроцитами. Четырехъядерные цисты могут свидетельствовать скорее о хроническом течении заболевания или о паразитоносительстве.
Рис. 19.4. Цикл развития дизентерийной амебы: 1 - циста; 2 - мелкая вегетативная форма; 3 - крупная вегетативная форма; 4 - тканевая форма; 5- инцистирование
Профилактика - как при лямблиозе. В настоящее время методом генетической инженерии получены штаммы дизентерийной амебы, не патогенные для человека. На основе этих штаммов получена живая вакцина, введение которой в организм человека стимулирует выработку активного иммунитета против патогенных форм возбудителя.
Балантидий кишечный, Balantidium coli (кл. Инфузории) - возбудитель балантидиаза. Это крупное простейшее, длиной до 200 мкм. Сохранены многие признаки свободноживущих инфузорий: все тело покрыто ресничками, имеются цитостом и цитофаринкс. Под пелликулой расположен слой прозрачной эктоплазмы, глубже находится эндоплазма с органеллами и двумя ядрами. Макронуклеус имеет гантелевидную или бобовидную форму, рядом с ним находится маленький микронуклеус, который обычно не виден, а в цитоплазме отчетливо выделяется сократительная вакуоль (см. рис. 19.3, д). Циста балантидия овальна, диаметром до 50-60 мкм, покрыта двухслойной оболочкой, ресничек не имеет.
Балантидий может жить в кишечнике человека, питаясь бактериями и не принося ему вреда, но иногда внедряется в стенку кишки, вызывая образование язв с гнойным и кровянистым отделением. В этом случае в его цитоплазме часто обнаруживаются форменные элементы крови хозяина. Для заболевания характерны длительные поносы с кровью и гноем, а иногда и перфорация кишечной стенки с последующим развитием перитонита. Как и при амебной дизентерии, В. coli может попадать в кровеносное русло и оседать в печени, легких и других органах, вызывая там образование абсцессов.
Особенность этих инфузорий в их способности вырабатывать фермент гиалуронидазу, благодаря которой они внедряются и в неповрежденную стенку кишки, где на гистологических препаратах обнаруживаются целые скопления тканевых трофозоитов, морфологически неотличимых от живущих в просвете кишки, но не способных к образованию цист. Кроме человека, балантидий встречается также у крыс и свиней, которые и являются его основным резервуаром.
Лабораторная диагностика - обнаружение цист и трофозоитов в мазках фекалий больного.
Профилактика - как при лямблиозе, однако в связи с зоонозной природой балантидиаза следует также вести борьбу с грызунами и обеспечивать гигиеническое содержание свиней.
Кроме описанных паразитов в пищеварительной трубке человека, особенно в ее нижних отделах, обитает ряд условно патогенных видов простейших. Среди них особенно интересна Dientamoeba fragilis, имеющая необычные адаптации к обитанию в кишечнике человека: она сосуществует в своеобразном симбиозе с острицами (см. п. 20.2.1.1). Цист эта амеба не образует, а трофозоиты прикрепляются к яйцам остриц, через которые и происходит заражение новых хозяев одновременно двумя паразитами. Вероятно, заражение этой амебой возможно и без яиц острицы, при прямом контакте. Размножаясь в большом количестве в кишке человека, эта амеба может вызвать недолгие поносы. Такое же медицинское значение имеет и известный жгутиконосец - кишечная трихомонада Trichomonashominis (см. рис. 19.3, г).
В плане дифференциальной диагностики следует упомянуть также кишечную амебу Entamoeba coli - нормального симбионта толстой кишки человека. Она очень похожа на дизентерийную амебу, но является типичным комменсалом. Трофозоиты имеют размеры 20-40 мкм и передвигаются медленно. Питаются бактериями, грибами, а если у хозяина имеется кишечное кровотечение, то и форменными элементами крови.
В окружающую среду выделяется в виде цист, содержащих восемь ядер и имеющих более крупные размеры, чем у Е. histolytica (около 18 мкм).
19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
В половых органах человека обитает влагалищная трихомонада Trichomonas vaginalis (кл. Жгутиковые) - возбудитель трихомоноза. Длина этого паразита 14-30 мкм. Форма тела грушевидная. На переднем конце находятся четыре жгутика. До середины клетки доходит также небольшая ундулирующая мембрана. По середине тела тянется аксостиль, выступающий из клетки на ее заднем конце. Характерна форма ядра, овального, заостренного с двух концов и напоминающего косточку сливы (рис. 19.5).
В пищеварительных вакуолях располагаются лейкоциты, эритроциты и бактерии, которыми этот паразит питается. Цист не образует. Эта трихомонада обитает у женщин во влагалище и в шейке матки, а у мужчин - в мочеиспускательном канале, мочевом пузыре и в предстательной железе. Зараженность женщин достигает 20-40%, мужчин - 15%. Серьезных повреждений хозяину эта трихомонада не наносит, но, тесно контактируя с эпителием мочеполовой системы, она вызывает возникновение мелких воспалительных очагов под эпителиальным слоем и слущивание поверхностных клеток слизистой оболочки. Через нарушенную эпителиальную выстилку в просвет органа поступают лейкоциты. У мужчин заболевание обычно завершается спонтанным выздоровлением примерно через 1 мес. У женщин трихомоноз может протекать несколько лет.
Рис. 19.5. Трихомонада влагалищная
Лабораторная диагностика - обнаружение живых подвижных трихомонад в мазке из выделений мочеполовых путей.
Профилактика - соблюдение правил личной гигиены при половых контактах.
19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
Pneumocystis carinii (син. Pneumocystis jiroveci) относится к своеобразной группе паразитов, не имеющих полового процесса. Является возбудителем пневмоцистоза. Современные исследования особенностей биохимической и генетической организации позволили отнести этого паразита не к типу простейших, а к особой группе царства Грибов (Furgi). Однако в связи со сходством жизненного цикла пневмоцистиса со многими паразитическими простейшими и с его серьезным медицинским значением авторы сочли уместным поместить его описание в данном разделе книги.
Паразиты имеют неправильную форму, размеры их от 1 до 5 мкм. В цитоплазме содержатся митохондрии, а диссимиляция происходит аэробно.
Обитает в альвеолах легких человека и многих млекопитающих.
Человек заражается воздушно-капельным путем, вдыхая клетки пневмоцистиса.
В легких паразиты располагаются на альвеолярном эпителии, прикрепляясь к нему псевдоподиями. Здесь они размножаются простым делением, увеличиваются в размерах, образуют толстую оболочку и делятся обычно несколько раз, образуя споры. При разрыве оболочки споры паразитов выходят из нее, и начинается следующий цикл размножения в данном организме или в другом хозяине, в случае попадания к нему при вдыхании (рис. 19.6).
У 1-10% здоровых людей отмечены P. carinii. Инвазия протекает обычно бессимптомно, однако в случае ослабления иммунитета хозяина размножение паразитов усиливается, они закупоривают бронхиолы, что приводит в тяжелых случаях к смерти от асфиксии.
Анализ смертности больных СПИДом в США, Европе и Японии показал, что в 70% случаев основной причиной смерти стал пневмоцистоз. Имеются сведения о том, что если больных СПИДом удается спасти от пневмоцистоза, то жизнь их значительно продлевается.
Обнаружить P. carinii в мокроте больных крайне сложно. Поэтому для диагностики используют иммунологические методы, которые не обладают высокой специфичностью. В настоящее время разработан метод диагностики пневмоцистоза с использованием генетических зондов. У погибших больных диагноз ставят на основании обнаружения паразитов на разных стадиях их жизненного цикла в гистологических срезах легких.
Профилактика пневмоцистоза сложна в связи с широкой распространенностью паразита у здоровых людей и домашних животных. Поэтому из мер профилактики эффективна только вакцинация людей с иммунодефицитом специальными вакцинами, получаемыми методами генетической инженерии.