Важным шагом в эволюции многоклеточных животных стало возникновение тканей. У двухслойных животных имеются варианты эпителиальной ткани, а появление третьего зародышевого листка, мезодермы, обеспечивает возможность дифференцировки мышечной, соединительной тканей и скелета, а также многоклеточных половых желез, в которых созревающие гаметы оказываются надежно защищены от неблагоприятных воздействий среды. Практически все трехслойные животные ведут активно подвижный образ жизни, благодаря чему приобретают билатеральный тип симметрии.
Следующий этап прогрессивной эволюции - сегментация тела, возникающая параллельно и независимо как у первичноротых, так и у вторичноротых. Она привела к дальнейшей активации двигательной функции организмов. В обеих группах поэтому закономерно появляется скелет: наружный хитиновый у первично- и внутренний - осевой в виде хорды или позвоночного столба, черепа и скелета подвижных конечностей - у вторичноротых (рис. 13.26).
Вместе с тем у трехслойных животных с интенсивным обменом веществ, активно перемещающихся с помощью мышц, возникают проблемы с выведением большого количества продуктов диссимиляции из тканей - производных мезодермы, в то время как эктодермальные и энтодермальные клетки выделяют их за счет диффузии соответственно либо наружу, либо в просвет пищеварительной полости. Поэтому именно у трехслойных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.
Рис. 13.26. Главные направления эволюции групп в животном царстве. Возможные филогенетические связи основных современных групп животных и узловые морфологические преобразования, сопровождающие их происхождение
Следующий значительный этап эволюции животных - возникновение вторичной полости тела, или целома, первоначально функционирующего как гидростатический скелет, а также выполняющего половую и выделительную функции в связи с тем, что продукты диссимиляции и половые клетки попадают в целом и только потом выделяются наружу (см. п. 14.5). Первичная полость тела низкоорганизованных многоклеточных не имеет собственной стенки, а целом имеет стенку мезодермальной природы.
Существенный этап дальнейшей эволюции многоклеточных - возникновение регуляторного типа эмбрионального развития (см. пп. 8.3.1 и 8.3.2), в результате которого в развивающемся зародыше доминирует целостность морфогенетических процессов над их составляющими. Благодаря этому зародыш развивается относительно автономно в соответствии со своей генетической программой и способен компенсировать даже серьезные повреждения.
Организмы, характеризующиеся такими особенностями, относят к группе вторичноротых, в отличие от первичноротых, у которых эмбриональное развитие протекает по мозаичному типу (см. п. 8.3.1). Наиболее крупные систематические группировки в царстве Животные называют типами. За период существования жизни на Земле их было не менее 35. К настоящему времени некоторые из них вымерли; сейчас на Земле обитают животные 26 типов.
Интересно, что к концу протерозойской эры (2,7 млрд лет назад) на Земле уже существовали представители всех типов животного мира и основные узловые моменты в прогрессивной эволюции животных ими были пройдены. Число классов животного мира в этот период на Земле было больше, чем в настоящее время.
Существование разнообразных живых организмов на Земле на протяжении около 3 млрд лет, а также возникновение человека как биосоциального существа определяет в настоящее время картину современного органического мира.
13.5.1 Xарактеристика типа Xордовые
При отсутствии твердого скелета у многих многоклеточных опорную функцию выполняет полость тела, заполненная жидкостью - так называемой гидроскелет. Возникновение плотного внутреннего опорного стержня - хорды стало важным ароморфозом, дав возможность животным активно перемещаться как в поисках пищи, так и спасаясь от хищников. В генотипе многих беспозвоночных имеется ген Brachyury, принимающий участие в контроле развития осевых структур. Он обнаружен и у Хордовых , в морфогенезе которых он также контролирует развитие осевого скелета и структур, связанных с ним.
Наиболее древние представители хордовых известны с раннего Кембрия. Изучение генетического материала современного человека по сравнению с представителями низших хордовых позволяет сделать вывод о том, что геном ланцетника существенно меньше человеческого, и в нем около 21 900 генов, кодирующих белки. У человека этих генов 25-30 тыс. В процессе прогрессивной эволюции хордовых изменения генома затрагивали большей частью регуляторные последовательности, а не структурные гены.
МГЭ составляют у ланцетника 30%, а у человека - 50%. Многие структурные гены ланцетника находятся в тех же участках генома и в соответствующих локусах хромосом, что и у человека. Так, 17 крупных фрагментов хромосом человека и ланцетника почти идентичны. В человеческом геноме те области, которые соответствуют 17 фрагментам хромосом ланцетника, составляют существенную часть.
Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общие черты перечислены ниже.
• Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.
• Над хордой расположена центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью - невроцелем.
• В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых - только в эмбриональном периоде.
• Задняя часть тела представлена хвостовым отделом. При этом в отличие от других многоклеточных животных анальное отверстие хордовых не имеет терминального расположения. Эта особенность хордовых особенно отчетливо заметна на зародышевых стадиях развития.
• Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже она частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.
• Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших - парные.
Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.27. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней - хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней - вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки - спланхнотомы, внутри которых расположен целом.
Рис. 13.27. Общий план строения хордового животного: а - вид сбоку; б - поперечный срез; 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - непарные и парные конечности; 4 - сегменты тела; 5 - пищеварительная трубка; 6 - пульсирующий кровеносный сосуд или сердце на вентральной стороне тела; 7 - жаберные щели в глотке; 8 - целом; 9 - сомит; 10 - хвостовой отдел тела
13.5.2. Систематика типа Xордовые
Из четырех подтипов хордовых - Полухордовые Hemichordata, Личиночнохордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata - остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.
Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса - Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.
13.5.3. Подтип бесчерепные Acrania
Характерная особенность животных этого подтипа, представителем которого является ланцетник Branchiostoma lanceatum (рис. 13.28), - малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием. Дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику лишь восприятие света и темноты.
Рис. 13.28. Строение ланцетника: а - общий вид; б - сагиттальный срез; в- поперечный срез: 1 - миомер; 2 - гонада; 3 - щупальца предротовой воронки; 4 - спинной мозг; 5 - хорда; 6 - жаберные щели; 7 - лучи (камеры) спинного плавника; 8 - анальное отверстие; 9 - кишечник; 10 - атриопор; 11 - печеночный вырост; 12 - корень спинной аорты; 13 - наджаберная бороздка; 14 - глотка; 15 - жаберная перегородка; 16 - атриальная полость; 17 - метаплевральная складка; 18 - эндостиль
Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых, и заканчивается анальным отверстием. При поступлении воды через рот в глотку и далее в околожаберную полость осуществляется как отцеживание взвешенных в воде пищевых частиц, так и газообмен в кровеносных сосудах межжаберных перегородок.
Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.
Органы выделения - метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость.
Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость и далее во внешнюю среду вне зависимости от наличия поблизости половозрелых организмов противоположного пола.
Данные сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяют сделать вывод о том, что предками бесчерепных были мелкие свободноплавающие двустороннесимметричные существа с сегментированной мускулатурой и с небольшим числом жаберных щелей, открывающихся наружу. Так же, как и у ланцетника, питание их было пассивным и осуществлялось за счет фильтрации воды через жаберные щели, а половые продукты периодически выбрасывались в воду. Эти первичные бесчерепные дали начало двум ветвям в эволюции хордовых. Представители одной из них перешли к придонному образу жизни. От них произошли предки современных бесчерепных. Другая ветвь характеризовалась усилением двигательной активности. Арогенная эволюция в этой ветви хордовых привела к формированию подтипа Позвоночные.
13.5.4. Подтип позвоночные Vertebrata
Основные особенности образа жизни позвоночных - их активные перемещения в пространстве, обеспечивающие им эффективное разыскивание пищи и представителей противоположного пола при размножении. Это достигается следующими ароморфными чертами их организации: усовершенствованный опорно-двигательный аппарат (сегментированный позвоночник взамен хорды); конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг (состоит из пяти отделов); развитые органы чувств. Интенсификации обмена веществ способствует выделение специализированных органов дыхания - жабр или легких, а также дифференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда. Выведение продуктов диссимиляции осуществляется специализированным компактным органом - почкой. Половые продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов (рис. 13.29).
Уникальная особенность эмбрионального развития подтипа Позвоночные - формирование нервного гребня в процессе замыкания нервной трубки на стадии первичного органогенеза. В его состав входят нейроэктодермальные клетки, образующие так называемую эктомезенхиму, и обладающие способностью к активной миграции и почти неограниченными потенциями к дифференцировке. Из них развиваются хрящевые и костные элементы лицевого черепа, мимические мышцы, спинальные нервные ганглии, а также узлы вегетативной нервной системы, пигментные клетки кожи, клетки мозгового вещества надпочечников, элементы слухового анализатора, дентин зубов и много других структур. В связи с этим некоторые исследователи предлагают относить позвоночных не к трехслойным, а к четырехслойным животным, считая нервный гребень аналогом зародышевого листка.
Рис. 13.29. Строение позвоночного челюстноротого животного: 1 - череп; 2 - головной мозг; 3 - позвоночник; 4 - спинной мозг; 5 - головная почка; 6 - туловищная почка; 7 - половая железа с протоком; 8 - тазовая почка; 9 - клоака; 10 - мочевой пузырь; 11 - задняя парная конечность; 12 - кишка; 13 - селезенка; 14 - поджелудочная железа; 15 - печень; 16 - желудок; 17 - передняя парная конечность; 18 - легкое; 19 - сердце; 20 - глотка; 21 - жаберные дуги; 22 - жаберные щели; 23 - челюсти
Появление нервного гребня у позвоночных связывают с дупликацией у их предковых форм гомеозисных Нох-генов Distalless, которые первоначально принимали участие в регуляции формирования структур, выступающих за пределы тела. У современных членистоногих эти гены определяют развитие зачатков конечностей. Их мутации у позвоночных приводят к комплексным нарушениям морфогенеза лицевой части черепа и мимических мышц, зубов, вестибулярного аппарата и слуха. Мутация КII приводит к нарушению пролиферации и миграции клеток не только нервного гребня, но и клеток-предшественников половых и клеток крови. У высших позвоночных при этом наблюдается стерильность, анемия, нарушение пигментации кожи и волос, а также дефект иннервации производных пищеварительной трубки и слухового анализатора.
Семь перечисленных выше классов типа позвоночных фактически являются ступенями, соответствующими поэтапному повышению уровня организации в этом филогенетическом стволе эволюционного древа животного мира (рис. 13.30).
Класс Круглоротые Cyclostomata - наиболее архаичный среди позвоночных. Представители его смогли дожить до настоящего времени в основном благодаря переходу к паразитическому образу жизни. Представители - миноги и миксины. Главная их особенность - неподвижность рта, которая обусловлена особым строением жаберных дуг, выполняющих только функцию опоры для глотки. Имеются непарные спинные и хвостовые плавники.
Активизация питания - поиск и захват пищи - важнейшее ароморфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных Круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе
Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате преобразования передних жаберных дуг (см. п. 14.2.1). Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизованных из них - и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.
Рис. 13.30. Узловые моменты в прогрессивной эволюции позвоночных
Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных - выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой у земноводных значения хвостового плавника как органа движения. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и 3-камерного сердца.
Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающихся вместе с птицами и млекопитающими относят к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.
Ключевая адаптация птиц и млекопитающих - их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.
Интересно, что птицы появились существенно позже ранних млекопитающих и имеют с ними большое количество общих признаков. В то же время млекопитающие представляют собой более обособленную группу, сохранившую и развившую некоторые черты, более близкие к земноводным, а не к пресмыкающимся.
Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.
Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Особенности биологической организации класса Млекопитающие Mammalia и отряда Приматы Primates стали предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.
Вопросы для самоконтроля
1. Что означает термин макроэволюция?
2. Определите следующие понятия: уровень организации, аро- и алло-генез, филетическая, дивергентная и конвергентная эволюция, биологический, морфофизиологический и неограниченный прогресс.
3. Является ли онтогенез кратким и сжатым повторением предшествующего филогенеза?
4. Объясните, какими путями происходит эволюция индивидуального развития.
5. Охарактеризуйте общие закономерности морфофункциональных преобразований биологических структур.
6. Дайте определения атавистических и аллогенных пороков развития.
7. Что называется онтогенетическими корреляциями и филогенетическими координациями? Каково значение понимания этих феноменов для практического врача?
8. Что означают термины «градуализм» и «сальтационизм»?
9. Какова роль мобильных генетических элементов в процессе эволюции?
10. Каково значение экологических кризисов в эволюционном процессе?
11. Каково значение в эволюции HOX-генов?
12. Какое значение в эволюции могут иметь изменения места положения в геноме мобильных генетических элементов?
13. Имеют ли эволюционное значение мутации в некодирующих последовательностях нуклеотидов генома?
14. Каково значение хромосомных и геномных перестроек в процессе видообразования?
15. Что называется парамутациями и могут ли они играть роль в эволюции?
16. В чем заключается блочный принцип эволюционных преобразований?
17. Как связаны друг с другом процессы онто- и филогенеза?
18. Что представляют собой филэмбриогенезы и какие их формы известны?
19. Объясните термины «аллогенные» и «атавистические» аномалии развития. Чем они сходны и в чем их отличия?
20. По каким признакам человек относится к типу Хордовые?