Продолжительность жизни как житейская проблема связывается в нашем сознании обычно с геронтологией, т.е. с возможностью пережить период зрелости и дожить до преклонного возраста. На самом деле определенная вероятность умереть существует в любом возрасте. Это отражает, в частности, широкое использование наряду с видовой или максимальной зарегистрированной продолжительностью жизни такого показателя, как средняя продолжительность жизни. На рис. 8.91 приведена кривая дожития (интенсивности смертности) по возрастам для популяции людей.
Исключительный рост средней продолжительности жизни в экономически развитых странах в XX в. связан с повышением жизненного уровня, качества питания, жилья, медицинской помощи, улучшением санитарно-гигиенических и эпидемиологических условий. Можно сказать, что в основе демографической революции XX в. лежат социальные по своей природе факторы. Вместе с тем, несмотря на отмеченный рост средней продолжительности жизни людей, форма кривой дожития не меняется. Более того, такая же форма кривой воспроизводится в популяциях лабораторных животных, причем относящихся к разным типам животного царства (мышь, крыса, лошадь, головная вошь, плодовая муха).
Это означает, что продолжительность жизни, кроме условий существования, в немалой степени определяется биологическими факторами.
Они отражают особенности структурно-функциональной организации, индивидуального развития, объема приспособительных возможностей и в конечном счете выживаемость отдельных особей. Таким образом, продолжительность жизни отличается исключительной индивидуальной изменчивостью. Указанное свойство проявляется, в частности, в наличии иногда значительного разрыва в значениях средней и максимальной зарегистрированной продолжительности жизни. Так, один из рекордсменов среди долгожителей XX века японец Шигешио Изуми превысил 120-летний рубеж, тогда как средние показатели длительности жизни в Японии составляли 74,1 года для мужчин и 79,6 года для женщин.
8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни
Закономерности изменений длительности жизни в историческом времени или от популяции к популяции по понятной причине невозможно изучать на одном отдельно взятом организме. Такие исследования проводят в популяциях с применением статистических методов. Еще в 1825 г. Б. Гомперц описал зависимость увеличения смертности от возраста людей или животных. Позже оказалось, что в отличие от популяций лабораторных животных, вымирающих в силу достаточно комфортных условий существования в точном соответствии с уравнением Гомперца, часть людей умирает вне зависимости от возраста по причине производственных, транспортных и бытовых травм, природных катастроф, неблагоприятных изменений экологии. Указанная особенность была учтена У. Мейкемом, дополнившим уравнение Гомперца слагаемым, не зависящим от возраста. Обобщенный закон Гомперца-Мейкема выглядит следующим образом:
Mt = А + Roexp(at),
где Mt - интенсивность смертности (вероятность смерти) людей возраста t (доля ежегодно умирающих в заданном возрасте), А - фоновая компонента смертности, одинаковая для всех возрастных групп (слагаемое Мейкема), Роехр(аt)-возрастнаякомпонента смертности, отражающая экспоненциальный рост смертности с возрастом (слагаемое Гомперца).
Закон Гомперца-Мейкема описывает изменение вероятности смерти в интервале возрастов от 20 до 80 лет.
Одна из особенностей уравнения Гомперца-Мейкема заключается в том, что оно выделяет в общей смертности две части, которые различаются по природе факторов, их определяющих. Вклад в конечное значение смертности первого слагаемого А определяется условиями жизни, тогда как вклад второго слагаемого Roexp(at) зависит от сопротивляемости (жизнеспособности) организма. Фоновая компонента смертности А является социально-контролируемой, а возрастная компонента Roexp(at) - социально-независимой. Соответственно, первую можно назвать социальной, вторую - биологической.
8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
Практическое применение закона Гомперца-Мейкема дает точное представление о природе факторов, обусловливающих различие в интенсивности смертности людей из разных популяций или же из одной популяции, но в разное историческое время. На рис. 8.96 показано, как изменялась общая смертность (1), а также социальная (2) и биологическая (3) ее компоненты в популяции 40-летних женщин Финляндии в интервале с 1890 по 1970 г., т.е. в период исключительного роста средней продолжительности жизни. Нетрудно видеть, что примерно 5- кратное снижение интенсивности смертности к 1970 г. полностью обусловлено уменьшением вклада социально-контролируемой компоненты. Ход кривых 1 и 2 практически совпадает. С другой стороны, доля возрастной компоненты, отражающая состояние биологических механизмов выживания, за описанный исторический период не менялась.
Рис. 8.96. Историческая динамика общей смертности и обеих ее компонент в популяции 40летних женщин Финляндии (пояснения в тексте)
Рис. 8.97. Историческая динамика общей смертности и ее возрастной компоненты среди 40летних мужчин и женщин (Италия, 1910-1970 гг.): 1 - общая смертность среди мужчин; 2 - возрастная компонента смертности среди мужчин; 3 - общая смертность среди женщин; 4 - возрастная компонента смертности среди женщин
Из представленных материалов вытекают два важных практических следствия. Во-первых, увеличение продолжительности жизни финок целиком связано с повышением жизненного уровня, улучшением социально-гигиенических условий, ростом эффективности профилактической и лечебной медицины. Во-вторых, дальнейшее увеличение длительности жизни в описываемой популяции не может быть достигнуто путем изменения социальноконтролируемых факторов. Справедливость второго следствия подтверждается незначительным приростом средней продолжительности жизни среди населения Финляндии в последующее десятилетие. Так, если за 1969-1977 гг. названный показатель составлял для женщин Финляндии примерно 76,1 года, то в 1980 г. - 77,6 года.
Значение биологической компоненты в определении длительности жизни видно из сопоставления ее вклада в интенсивность смертности мужчин и женщин из итальянской популяции (рис. 8.97). Как и в предыдущем примере, за выбранный исторический период отмечается существенное снижение интенсивности общей смертности, причем и у мужчин, и у женщин. Достигнутый к середине 70-х гг. итог для женщин оказался выше, чем для мужчин, за счет биологических особенностей женского организма, что и нашло отражение в уровне возрастной компоненты смертности. Действительно, в 1978 г. средняя продолжительность жизни итальянок составляла 77,4 года, тогда как итальянцев - 70,7. Из материалов по итальянской популяции следует также, что дальнейшее приращение длительности жизни как мужчин, так и женщин требует воздействия на биологические механизмы выживания.
Различия в средней продолжительности жизни мужчин и женщин колеблются от популяции к популяции. Так, в США (1979), Финляндии и Франции (1980) они превышали 8 лет, тогда как в Греции (1981) составляли 4,5 года, а в Болгарии и Японии (1981) -5,5 года. О зависимости возрастной компоненты общей смертности от биологических механизмов свидетельствуют межпопуляционные колебания ее значений в различных европейских странах, в которых достигнут примерно одинаковый уровень жизни (рис. 8.98).
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите основные концепции эмбрионального развития и в чем состоит их суть.
2. Перечислите клеточные механизмы онтогенетического развития. Охарактеризуйте их роль в нормальном развитии и при формировании аномалий и пороков.
3. Как осуществляется детерминация и дифференцировка в ходе онтогенеза? Проиллюстрируйте изменение потенций клеточных групп в процессе развития.
4. Каковы интегративные механизмы развития? Какова их роль и на каких этапах онтогенеза они действуют?
5. Как осуществляется контроль развития? Какие группы генов и на каких этапах развития участвуют в процессе контроля?
Рис. 8.98. Картограмма значений возрастной компоненты смертности 40-летних мужчин на территории Западной и Центральной Европы: 1 - низкий уровень (0,00160 год1), 2 - пониженный уровень (0,00161-0,002220 год1), 3 - средний уровень (0,00221-0,00280 год1), 4 - повышенный уровень (0,00281-0,00340 год1), 5 - высокий уровень (свыше 0,00341 год1)
6. Что такое морфогенез и какие сформулированы концепции для объяснения его механизмов?
7. В чем биологическое значение репарации в онтогенетическом развитии? Какие известны виды и механизмы репарации?
8. Что представляет собой старение? Каковы характеристики и проявления этого процесса и методы его оценки?
9. Какие факторы влияют на процесс старения?
10. Какие гипотезы, объясняющие механизмы старения, существуют и в чем их суть?