Папоротники - высшие споровые, в основном травянистые, реже древесные растения, достаточно широко распространенные: их насчитывается около 10-15 тыс. видов. Они встречаются в пустынях, сухих сосновых лесах, на болотах, озерах, в солоноватых водоемах. Тропические древовидные папоротники достигают в высоту 20 м. В горных лесах преобладают лианоподобные папоротники и эпифиты, растущие на стволах и ветвях деревьев. Типичные папоротники являются растениями сырых и влажных мест. В умеренном климате произрастают многолетние травянистые растения (орляк, щитовник, пузырник, страусник).
Папоротник имеет корни, короткий стебель и листья (рис. 16). Корни придаточные, они развиваются из стебля вместо отмершего корня зародыша. Стебель представлен коротким деревянистым корневищем и имеет эпидермис, механическую и проводящую (сосудистые пучки) ткани. Стебли многолетние, от них каждый год отрастают новые листья. Листья папоротника называют вайи (у щитовника мужского они достигают 1 м в длину). Вайи соответствуют побегу, так как характеризуются длительным ростом (что не свойственно листьям). Точка роста находится на вершине корневища, и весной из нее выходит пучок новых листьев. Молодые листья свернуты в виде улитки и густо покрыты коричневыми чешуйками. Развитие листа происходит медленно. Листья у папоротника крупные, рассеченные, двоякоперистые. Они имеют устьичный аппарат и систему проводящих пучков. Максимальная длина листа может достигать 30 м. Осенью листья отмирают.
Рис. 16. Схема строения папоротника: 1 - лист; 2 - сорусы; 3 - корневище; 4 - заросток; 5 - антеридии и архегонии; 6 - ризоиды
Лист папоротника совмещает функции фотосинтеза и спороношения. Летом на нижней стороне листа появляются бурые бугорки - сорусы (группы спорангиев ), в которых образуются и созревают гаплоидные споры. Созревшие споры разносятся ветром, прорастают, образуя сердцевидную зеленую пластинку - заросток, который имеет в поперечнике 2-4 мм. Заросток прикрепляется к почве ризоидами. На нижней его стороне образуются половые органы: архегонии - женские, антеридии - мужские; в них созревают женские и мужские гаметы. Оплодотворение происходит при наличии влаги (дождь или обильная роса), задерживающейся под заростком. Из зиготы развивается зародыш, который имеет первичный корешок, стебелек и лист. Вначале зародыш прикреплен к заростку и получает от него питательные вещества. Затем он укрепляется в почве и дает начало взрослому растению.
Рис. 17. Схема жизненного цикла папоротниковидных
Таким образом, при развитии папоротника происходит чередование двух резко различающихся между собой поколений. Листостебельное растение, на котором образуются споры, называется спорофитом и является бесполым поколением. Оно у папоротника преобладает. Половое поколение - заросток (гаметофит) - представлено небольшой зеленой пластинкой (рис. 17).
Часто на корнях папоротника образуются выводковые почки, с помощью которых также происходит его бесполое размножение.
Значение папоротников. Некоторые виды папоротников используют в качестве декоративных растений (адиантум, полиподиум, нефролепис). Молодые листья определенных видов употребляют в пищу. Встречаются и ядовитые виды. Отвары корневищ и настойки некоторых папоротников применяют в медицине как болеутоляющие, противовоспалительные, противоглистные средства, для лечения легочных заболеваний, рахита, желудочных расстройств. Господствовавшие в каменноугольный период папоротники наряду с другими растениями участвовали в процессе образования каменного угля.
Плауновидные - одни из самых древних высших растений. Вымершие представители были древесными растениями, современные - травянистые формы (вечнозеленые, ползучие, стелющиеся или прямостоячие). Места произрастания - хвойные и смешанные леса. Наиболее часто встречаются плауны булавовидный, баранец, сплюснутый, можжевельниковый.
У плауна булавовидного ползучий стебель достигает 6 м в длину (рис. 18, а). Снаружи он покрыт эпидермисом. Листья мелкие, линейно-шиловидные. Проводящая система представлена трахеидами и ситовидными трубками. От стебля отходят слабо развитые придаточные корни. Стебли и корни ветвятся. Зеленое растение плауна является диплоидным спорофитом.
Рис. 18. Представители плауновидных и хвощевидных: а - плаун булавовидный; б - вегетативный побег хвоща; в - спороносные побеги хвоща; 1 - вертикальные побеги; 2 - спороносный колосок; 3 - спорангий; 4 - спора; 5 - основной стебель; 6 - придаточные корни; 7 - ассимилирующий побег; 8 - спороносный побег; 9 - клубеньки корневища
Размножаются плауны спорами, которые образуются в спорангиях спороносных колосков. Созревание гаплоидных спор у разных видов плаунов происходит в течение нескольких месяцев или лет. Спора прорастает и образует заросток - гаметофит размером 2-3 мм. Он не имеет хлорофилла; на верхней его стороне образуются архегонии и антеридии. Развитие заростка происходит в течение 615 лет. Из образовавшейся после оплодотворения зиготы формируется спорофит. От образования спор до взрослого спорофита проходит 12-18 лет. Продолжительность его жизни может составлять несколько десятилетий.
Вегетативное размножение плаунов происходит почками и побегами.
Значение плаунов. Споры плаунов (ликоподий) применяют в медицине в качестве детской присыпки и при пролежнях. В металлургической промышленности они используются для обсыпания форм при выплавке чугуна. Плауны не поедаются животными.
В позднем девонском и каменноугольном периодах хвощевидные были представлены древовидными формами. В настоящее время - это многолетние травянистые растения с хорошо развитым корневищем с придаточными корнями и почками. Наземная часть у видов умеренной зоны - 0,5-1,0 м, у тропических видов - до 12 м. Наиболее часто встречаются хвощи полевой, зимующий, лесной, болотный. Места их произрастания - широколиственные леса, луга, болота и пашни преимущественно Северного полушария. Стебель неветвящийся. Побеги членистые - междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями. Стенки клеток всего растения и эпидермис пропитаны кремнеземом, выполняющим механическую и защитную функции. Снаружи стебель покрыт кутикулой и восковым налетом. Кора стебля содержит ассимиляционную паренхиму. Проводящая система представлена трахеидами или сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. На подземных корневищах образуются утолщения - клубни, клетки которых содержат запасные питательные вещества (рис. 18, б).
Весной от корневища отрастают спороносные побеги (до 20 см высотой) с колосками. Они не ветвятся и отмирают после созревания спор в спорангиях. Летом от корневища отрастают зеленые (ассимилирующие) побеги.
При прорастании споры развиваются гаметофиты - мужские и женские заростки (диаметром несколько миллиметров) в виде зеленых пластинок, прикрепленных к почве ризоидами.
Оплодотворение у хвощей, как и у всех споровых растений, происходит при наличии влаги. Из прорастающей зиготы развивается спорофит.
Значение хвощей. Хвощи не играют существенной роли в формировании растительных сообществ. Благодаря содержанию кремнезема их используют для чистки металлической посуды. Некоторые виды хвощей обладают мочегонным и вяжущим действием.
Хвощ болотный вызывает отравление у животных, поскольку содержит вещество, разрушающее витамин В1.