Биология для поступающих в вузы. Заяц Р.Г.

Популяции, сообщества, экосистемы

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ

Виды занимают определенную территорию, на которой они расселены неравномерно. Часть особей вида, относительно изолированная от других особей этого же вида, называется популяций (см. с. 534).

Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют ее как единое целое: это сходство генотипов особей популяции вследствие свободного скрещивания, численность, плотность, пространственное распределение, рождаемость и смертность, половая и возрастная структура.

Каждая популяция может существовать только в конкретных экологических условиях: при определенных температуре, влажности, составе атмосферы, гидросферы, наличии кормовых ресурсов, конкурентов, паразитов и т. п.

Под численностью понимают общее количество особей в популяции. Различают малые и большие популяции. Устойчивая популяция содержит не менее нескольких сотен особей, так как случайные причины (ранние заморозки, засуха, наводнение и др.) могут вызвать ее гибель. В больших популяциях (свыше 5000 особей) действует закон Харди - Вайнберга, а в малых -элементарные эволюционные факторы.

Численность особей в популяциях варьирует в зависимости от интенсивности размножения, гибели и миграций. Эти показатели определяются абиотическими, биотическими и антропогенными факторами. В относительно постоянных условиях численность популяции остается примерно на одном уровне. Изменения среды обитания (холодная зима, засушливое лето) могут резко снизить численность популяции, но затем обычно устанавливается новый относительно стабильный уровень.

Изменения численности популяций во времени называют динамикой численности. Различают сезонный, многолетний и устойчивый типы динамики численности популяций.

Сезонный тип динамики численности популяций обусловлен сменой времен года в умеренных широтах и характерен для относительно мелких организмов, способных быстро размножаться и давать многочисленное потомство (бактерии, инфузории, травянистые растения, дафнии, насекомые, грызуны).

Многолетний (периодический) тип динамики численности популяций обусловлен периодическими (в течение несколько лет) колебаниями факторов среды и характеризуется фазами минимума, подъема и максимума численности популяций, которые периодически повторяются. Такая многолетняя динамика свойственна некоторым вредителям сельскохозяйственных культур (саранча, колорадский жук и др.) и знание ее позволяет прогнозировать массовое размножение вредителей и заблаговременно принимать соответствующие меры.

Для устойчивого типа динамики характерно относительное постоянство численности популяций в течение длительного времени. Такой тип динамики свойствен в основном крупным животным с большой продолжительностью жизни и малочисленным, но с высокой степенью выживаемости потомства (китообразные, копытные и др.).

Причины динамики численности популяций бывают независимыми и зависимыми от плотности популяции. К независимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Например, в суровые зимы погибают многие насекомые вне зависимости от их численности. К зависимым от плотности популяции относят биотические факторы: хищники, паразиты и пищевые ресурсы. Их количество зависит от количества особей в популяции. Увеличение численности популяции приводит к росту численности паразитов и хищников и к уменьшению пищевых ресурсов и наоборот. Даже отсутствие паразитов может привести к значительному росту численности популяции, вследствие чего возможно истощение кормовых ресурсов и гибель или существенное снижение численности популяции.

Большое влияние на численность популяций оказывает деятельность человека. Изучение причин динамики численности популяций в биогеоценозах дает возможность предвидеть и предотвратить вспышки распространения травоядных насекомых, насекомых-вредителей и паразитов. Однако вмешиваться в регуляцию численности популяций биогеоценозов следует обдуманно и осторожно. Например, истребление воробьев в Китае привело к интенсивному размножению их жертв - насекомых, которые уничтожали посевы. Использование ядохимикатов для защиты растений привело к гибели не только насекомых-вредителей, но и их паразитов и полезных насекомых. Кроме того, возникли устойчивые к яду вредители, численность которых все время возрастает, а методы борьбы с ними не разработаны.

Неконтролируемая охота явилась причиной уничтожения ряда видов крупных млекопитающих (мамонтов, бизонов, морских коров), а другие находятся на грани почти полного уничтожения (зубры, бобры, соболи). В связи с этим перед человечеством стоит важная задача рационального использования видового состава биогеоценозов и сохранения их разнообразия, для чего организуются заповедники, заказники, налажено искусственное их разведение, вводится ограничение охоты и собирательства.

Плотность популяции выражают числом особей или биомассой на единицу площади или объема. Важнейшим фактором, регулирующим плотность популяции, являются кормовые ресурсы. Популяция обычно насчитывает столько особей, сколько их может прокормиться на занимаемой территории. Улучшение условий питания приводит к снижению конкуренции, росту рождаемости и увеличению плотности популяции. Напротив, ухудшение кормовой базы приводит к обострению конкуренции, снижению плодовитости и повышению смертности в популяции. Так, в годы, урожайные для хвойных деревьев, наблюдается рост численности белок, питающихся их семенами, а в неурожайные годы этот показатель значительно снижается.

Пространственное распределение особей популяции на занимаемой территории может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение встречается редко, в однородной среде обитания при невысокой численности особей (гидры, планарии). Равномерное распределение характерно для видов с жесткой конкуренцией и сильным территориальным инстинктом (пауки, птицы, млекопитающие). Групповое распределение встречается чаще всего. Группе животных (семья, стадо, колония, гарем) легче защищаться от хищников, добывать корм и т. п.

Рождаемость - это соотношение числа особей, родившихся в популяции за определенный период, и числа особей популяции. Смертность - соотношение числа особей, погибших за определенный период, и числа особей популяции. Разница между рождаемостью и смертностью составляет прирост численности популяции. Если рождаемость превышает смертность, численность популяции увеличивается, а если рождаемость меньше смертности - численность популяции сокращается. На эти показатели влияют все экологические факторы.

Половая структура отражает соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает равное соотношение полов (1:1). Вследствие большей жизнеспособности женских особей в популяциях, например млекопитающих, в процессе жизни количество самцов снижается быстрее, чем самок. Преобладание количества самок над самцами обеспечивает интенсивное воспроизведение потомков и рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях. Она зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества пометов за сезон и т. п. Преимущественное присутствие в популяции молодых особей свидетельствует о ее благополучии, а преобладание старых особей - о постепенном сокращении численности популяции и возможной ее гибели.

БИОЦЕНОЗ И ЕГО СТРУКТУРА

Живые существа расселены на Земле неравномерно. Однородные участки суши (воды), заселенные живыми существами, называются биотопами (местами жизни). Исторически сложившееся сообщество организмов разных видов, населяющих биотоп, называется биоценозом (от греч. bios - жизнь, koinos - общий). Термин «биоценоз» предложен немецким зоологом К. Мёбиусом (1877 г.).

В состав биоценоза входят популяции всех видов живых организмов. Совокупность растений биоценоза образует фитоценоз (от греч. phyton - растение), совокупность животных - зооценоз (от греч. zoon - животное), совокупность микроорганизмов - микробоценоз, и грибов - микоценоз (от греч. mykes - гриб).

Биоценозы отличаются друг от друга видовым разнообразием. Количество видов, образующих биоценоз, увеличивается на Земле от полюсов к экватору, что обусловлено климатическими факторами. Виды, преобладающие в биоценозе по численности особей или биомассе, называются доминирующими, например березы в березовых рощах. Виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества, называются эдификаторами, например в еловых лесах эдификаторами являются ели. Они затеняют почву, и на земле растут только теневыносливые растения - кислица, мхи; для степей эдификаторы - это ковыли, для болот - осоки.

Распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуры биоценоза.

Наиболее четко вертикальная структура биоценоза - ярусность - прослеживается в лесах. Основной фактор, обусловливающий вертикальное распределение растений, - освещенность. В лесах умеренного пояса можно выделить 5-6 ярусов: первый образуют самые высокие деревья (дуб, липа, ель), второй - деревья второй величины (рябина, черемуха), третий - кустарники (лещина, крушина), четвертый - высокие травы (крапива, сныть), пятый - низкие травы (осока, копытень), шестой - мхи и лишайники. Ярусность прослеживается и в распределении животных: в почве, на почве, в воздухе, в биоценозах морей и океанов.

Горизонтальная структура биоценоз а определяется неравномерным распределением живых организмов - образованием группировок. Примерами таких группировок являются косяки рыб, перемещающиеся в морях и океанах; стаи птиц, готовящиеся к перелетам, и т. п. Особи группировок эффективнее используют пищевые ресурсы, у них относительно высокая выживаемость. Это способствует увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, что повышает его устойчивость.

Особи разных видов биоценозов вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения бывают четырех типов: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические отношения складываются между представителями одних видов, питающихся другими видами или их останками. Например, травоядные животные питаются травой, хищные животные - травоядными и т. п.

Топические отношения наблюдаются в случае, когда изменение условий обитания одного вида является результатом жизнедеятельности другого. Например, в еловых лесах вытесняются светолюбивые растения.

Форические отношения - это участие одних видов в расселении других. Например, животные и птицы переносят семена, споры и пыльцу растений (зоохория).

Фабрические отношения наблюдаются в тех случаях, когда особи одного вида используют для сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веток, травы, шерсти; рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость моллюсков.

Примером косвенных межвидовых отношений могут служить насекомоядные птицы, которые, поедая насекомых-опылителей, уменьшают число плодов, в свою очередь служащих пищей для животных.

Из всех видов биотических отношений между видами в биоценозе наиболее важными являются трофические и топические связи.

Биоценозы чаще всего не имеют четких границ, а постепенно переходят друг в друга (лес  увлажненный луг  болото). Переходная зона между смежными биоценозами называется экотоном.

БИОГЕОЦЕНОЗ

Сообщество организмов биоценоза и окружающая их неживая природа образуют устойчивую и динамическую систему - биогеоценоз (от греч. bios - жизнь, ge - земля, koinos - общий).

Следовательно, в состав биогеоценоза входят совокупность живых организмов и абиотические факторы окружающей среды. Биогеоценозы выделяют только на суше.

Термин «биогеоценоз» предложен академиком В.Н. Сукачевым в 1940 г., а термин «экосистема» - английским экологом А. Тенсли в 1935 г. Эти понятия сходные, но не тождественные. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом. Экосистема охватывает пространство любой протяженности - от капли воды до биосферы в целом, т. е. она может быть и мельче, и крупнее биогеоценоза. Биогеоценоз - это экосистема, границы которой обусловлены определенным фитоценозом, составляющим его основу. Основу каждого биогеоценоза составляют первичные продуценты - автотрофные организмы (преимущественно растения), синтезирующие органические вещества, используемые для питания гетеротрофными организмами - консументами (преимущественно животные). Редуценты разлагают продукты диссимиляции продуцентов и консументов и их мертвые остатки до неорганических соединений, которые используются продуцентами.

Таким образом, биогеоценоз образован биоценозом (живыми организмами, населяющими определенную территорию) и экотопом - комплексом климатических факторов и почвенно-грунтовых условий.

Биотические и абиотические компоненты биогеоценоза связаны взаимодействиями, осуществляющимися в процессе обмена вещества и энергии. Популяции организмов получают из среды необходимые для поддержания жизни ресурсы, выделяя одновременно продукты жизнедеятельности, восстанавливающие среду. Биогеоценоз функционирует как целостная самовоспроизводящаяся, саморегулирующаяся система.

В состав биогеоценоза входят следующие компоненты:

+ неорганические вещества, включающиеся в круговорот веществ (соединения углерода и азота, кислород, вода, минеральные соли и др.);

+ климатические факторы (температура, освещенность и др.);

+ органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др.);

+ продуценты - автотрофные организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических (в основном растения);

+ консументы - гетеротрофные организмы, растительноядные и плотоядные потребители готового органического вещества (преимущественно животные);

+ редуценты - гетеротрофные организмы, разрушающие остатки мертвых растений и животных и превращающие их в минеральные соединения (бактерии, грибы и др.), используемые продуцентами.

ЦЕПИ ПИТАНИЯ

Взаимоотношения между организмами биогеоценозов в процессе питания строятся на основе цепей питания. Цепью питания называется перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Так как каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из разных цепей питания (например, воробьи потребляют как продуцентов, так и консументов и сами могут быть съедены и кошками, и хищными птицами), то цепи питания многократно переплетаются и образуют сложные пищевые сети.

Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными (цепями выедания). Примером пастбищной цепи питания может служить пищевая цепь луга: травянистая растительность бабочка  стрекоза  лягушка  уж. Цепи питания, начинающиеся с мертвых остатков растений, трупов животных и их экскрементов (детриты), называются детритными. Детритные цепи характерны для сообществ лесов, дна океанов, морей и озер. Приведем типичный пример детритной цепи питания лесов умеренной зоны: листовая подстилка  дождевой червь → черный дрозд  ястреб.

Каждое звено цепи питания называется трофическим уровнем; он представляет собой совокупность организмов, занимающих определенное положение в цепи питания. Источником энергии, за счет которой существуют все организмы, является Солнце. Первый трофический уровень всякой цепи питания - автотрофы (зеленые растения, цианобактерии), преобразующие в процессе фотосинтеза световую энергию в энергию химических связей органических соединений (продуценты). Такому превращению подвергается менее 1% солнечной энергии, поступающей на Землю. Второй трофический уровень составляют травоядные животные (первичные потребители, консументы, фитофаги), поедающие растения. Большее количество потребляемой энергии они расходуют на процессы жизнедеятельности и только около 10% - на построение тела. Хищники (вторичные потребители, консументы), поедающие травоядных третий трофический уровень - также используют для построения своего тела до 10% энергии. Поскольку на каждой ступени питания теряется около 90% энергии, то цепи питания не могут быть длинными, чаще всего они состоят из 3-5 звеньев. В среднем из 1 т растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищники - только 1 кг. Следовательно, масса каждого последующего звена в цепи питания уменьшается в геометрической прогрессии. Эта закономерность называется правилом экологической пирамиды. Закономерности переноса энергии по трофическим уровням экологической пирамиды впервые установил американский эколог Р. Линдеман (1942 г.), назвав его правилом 10%. В настоящее время эту закономерность называют правилом Линдемана. На каждом последующем трофическом уровне уменьшается и количество особей; в противном случае хищники, уничтожив свои жертвы, сами были бы обречены на гибель.

Особи каждого вида используют лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Трупами и экскрементами консументов питаются сапрофиты - различные навозные и трупоядные насекомые, грибы и гнилостные бактерии, доводя их разложение до минеральных веществ, необходимых для питания растений. Они являются разрушителями (редуцентами, деструкторами).

Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей ее части. Поэтому биогеоценозы должны постоянно пополняться энергией, что и происходит за счет энергии Солнца. В биогеоценозах наблюдается круговорот веществ - от продуцентов к консументам и к редуцентам, а затем опят к продуцентам. Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Неполная замкнутость круговоротов в масштабах геологического времени приводит к накоплению полезных ископаемых - угля, нефти, известняка и др.

При схематическом изображении пищевой цепи отдельные ее уровни изображают в виде прямоугольников, площадь которых соответствует численным значениям звеньев. Располагая их в определенной последовательности, получают экологическую пирамиду (Ч. Элтон, 1927 г.). Различают три типа экологических пирамид: 1) чисел (на каждом трофическом уровне отмечают численность организмов); 2) биомасс (откладывают значения общей сухой или сырой массы организмов разных трофических уровней); 3) энергии (показывает величину потока энергии на последовательных трофических уровнях). Экологическая пирамида обычно имеет вид треугольника с широким основанием, суживающимся кверху (рис. 138). Пирамиды биомасс более наглядны, так как точнее показывают количественные соотношения отдельных уровней.

Особи вида, занимающего положение высшего звена пирамиды питания, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии, как правило, непосредственно не уничтожаются. Ограничивающими факторами здесь является только количество корма. Виды, занимающие низшие звенья пирамиды, чаще всего обеспечены питанием, но интенсивно истребляются высшими звеньями. Такие организмы становятся кормовой базой для высших животных.

Почти все виды животных используют несколько источников пищи, поэтому, если один член биогеоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается. Чем больше видовое разнообразие в биогеоценозе, тем он устойчивее. Между всеми компонентами биогеоценоза устанавливается определенное динамическое равновесие, поддерживаемое саморегуляцией - способностью биогеоценозов восстанавливать свой состав после какого-либо отклонения. Например, массовое размножение грызунов вызывает значительное увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают величину популяции грызунов. Вслед за этим сокращается численность хищников, так как они начинают погибать от недостатка пищи (волны жизни). Таким образом, динамическое равновесие восстанавливается (рис. 139).

Рис. 138. Схема передачи биомассы с одного трофического уровня на другой (экологическая пирамида)

Рис. 139. Простейшая схема саморегуляции численности популяции

Структура биогеоценоза складывается в процессе эволюции, причем каждый вид эволюционирует таким образом, чтобы занять в биоценозе определенное место (нишу). Совместное историческое развитие многих видов на одной территории способствует их приспособлению к использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному месту обитания. В результате достигается состояние взаимоприспособленности видов друг к другу - коадаптация, которая является обязательным условием стабильности биогеоценоза.

ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Плотность жизни и зональность в различных биогеоценозах определяется неравномерным распределением солнечной энергии как по широте, так и по высоте над уровнем моря. Изобилие влаги и тепла способствует большой плотности и громадному разнообразию видов растений и животных в тропиках и субтропиках; недостаток тепла (в тундре) и влаги (в пустыне) обусловливает низкую продуктивность растительности и скудность видового состава растений и животных. Распределение наземных растений обусловлено главным образом климатом и составом почв, а распределение животных - климатом и кормовой базой.

Любой биогеоценоз характеризуется видовым разнообразием, плотностью популяций каждого вида и биомассой - общим количеством живого органического вещества, приходящегося на единицу площади или объема. Продуктивностью называется биомасса, производимая биогеоценозом на единицу площади в единицу времени. Первичной продуктивностью биогеоценоза называется биомасса, синтезируемая растениями в единицу времени. Суммарная химическая энергия фото- и хемосинтеза называется первичной валовой продукцией. Примерно 20-25% ее расходуется самими растениями на процессы дыхания, а остальная часть идет на прирост их биомассы, называемой чистой первичной продукцией. Потребляя другие организмы, гетеротрофы переносят вещество и энергию с одного трофического уровня на другой. Далеко не вся пища идет на увеличение биомассы консументов. Часть энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (дыхание); а часть выделяется с продуктами метаболизма (экскреты); потребленная консументами пища переваривается не полностью - часть энергии выделяется в виде фекалий (экскременты). Энергия экскретов и экскрементов используется редуцентами. Биомасса, образуемая всеми гетеротрофными организмами (консументами) биогеоценоза в единицу времени, называется вторичной продукцией.

ДИНАМИКА БИОГЕОЦЕНОЗОВ

В процессе жизни биогеоценозы подвергаются непрерывным изменениям. Старые организмы отмирают, на их место поселяются новые. Изменение биогеоценозов во времени называется динамикой экосистемы. Она обусловлена периодичностью изменений факторов среды, например суточными и сезонными биоритмами и воздействиями катастроф.

Суточная периодичность наблюдается во всех климатических зонах. Она обусловлена сменой дня и ночи. Большинство животных (насекомые, птицы,) активны днем, некоторые (комары, совы) активны ночью. Суточная динамика прослеживается и у растений. Некоторые покрытосеменные раскрывают цветки только в дневное время (лен).

Сезонная динамика обусловлена сменой времен года. Особенно выражена сезонная динамика в зонах умеренного и холодного климата. При наступлении холодов многие виды животных (птицы) мигрируют в районы с лучшими условиями существования; деревья и кустарники сбрасывают листву; у многолетних трав жизнеспособными сохраняются только корни; некоторые животные впадают в спячку. Ранней весной первыми расцветают растения- первоцветы, а затем распускаются листья на деревьях и зацветают другие растения. Активация жизненных процессов у растений и животных приходится на лето, а осенью они начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Биогеоценозы формируются длительно. При этом происходит приспособление организмов к среде обитания и друг к другу. Каждый живой организм в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду вокруг себя, поглощая из нее продукты питания и выделяя в нее продукты обмена. Поэтому с течением времени среда становится малопригодной для жизни одних видов и благоприятной для других. Вследствие этого постепенно один биогеоценоз сменяется другим. Более быстрая смена биогеоценозов может быть обусловлена резким изменением климатических или других условий (лесной пожар, хозяйственная деятельность человека - вырубка лесов, осушение болот и т. п.).

Смена биогеоценоза (сукцессия) - это направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном биотопе.

Чем полнее круговорот в биогеоценозе, тем он устойчивее и долговечнее. Смена биогеоценозов происходит в направлении от менее устойчивых к более устойчивым. Ведущее значение в этом процессе принадлежит растениям, хотя биогеоценозы изменяются как единое целое.

Если развитие сообщества идет на вновь образовавшихся, ранее никем не заселенных местах (застывших потоках лавы, песчаных дюнах), то такая сукцессия называется первичной. Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-то причинам (пожар) она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией (например, восстановление заброшенного поля).

Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота на месте лесного озера. Края водоема зарастают водными растениями (камыш, тростник, осока), которые разрастаются по берегам и постепенно продвигаются по поверхности воды. Отмершие части растений падают на дно. Вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды часть органических веществ остается недоокисленной, и остатки водной растительности образуют отложения торфа. Водоем мелеет, прибрежная растительность распространяется к его центру. Озеро постепенно превращается в болото, поросшее мхами, затем травой, на котором в дальнейшем появляются кустарники, затем деревья, и вырастает лес. Одновременно с изменением растительности изменяется и животный мир.

АГРОЦЕНОЗЫ

Природные биогеоценозы не могут полностью обеспечить человека продуктами, одеждой, промышленным сырьем, поэтому он создает искусственные биогеоценозы - агроценозы (от греч. agros - поле). Агроценоз - это созданное и поддерживаемое человеком искусственное сообщество, например - это поля, пастбища, сенокосы, лесные посадки, парки, сады. Наряду с возделываемыми культурами в агроценозах произрастают сопутствующие сорные виды, которые испытывают мощный антропогенный пресс. Кроме того, в состав агроценозов входят бактерии, водоросли, грибы, животные. Относительно высокая по сравнению с биогеоценозами продуктивность агроценозов обеспечивается внедрением интенсивных технологий, подбором высокоурожайных сортов, внесением удобрений, мелиорацией. Таким образом, агроценозы - это экосистемы, которые создает, поддерживает и контролирует человек. Они не способны к саморегуляции, поскольку характеризуются однотипностью видового состава.

Агроценозы имеют ряд принципиальных отличий от естественных экосистем. Помимо солнечной энергии они получают опосредованно через человека дополнительную энергию, расходуемую на рыхление и удобрение почвы, мелиорацию и т. п. В агроценозах происходит неполный круговорот веществ, так как при уборке урожая элиминируется значительная часть элементов, что компенсируется внесением удобрений. В биогеоценозах действует естественный отбор, направленный на создание видов, устойчивых к воздействию неблагоприятных факторов среды, а в агроценозах - искусственный, направленный на получение растений с максимальной урожайностью. Агроценозы обладают слабой устойчивостью, так как они представляют собой монокультуры и их сохранение зависит от деятельности человека. Если она прекращается, то искусственное растительное сообщество заменяется природной растительностью. Необработанные поля довольно быстро зарастают сорняками, затем кустарниками и мелколесьем и наконец - лесом.

Для повышения продуктивности агроценозов в настоящее время проводится мелиорация земель - осушение и орошение почв, борьба с эрозией (укрепление склонов, безотвальная вспашка, посадка лесополос, залуживание бывших торфяников и т. п.), рациональное нормированное внесение удобрений, строго дозированное применение средств для борьбы с вредителями и болезнями растений, с сорняками. Создаются специализированные агропромышленные комплексы, используется высокопроизводительная техника, выводятся новые высокоурожайные сорта культурных растений, устойчивые к болезням и вредителям, применяются биологические способы борьбы с вредителями, соблюдаются научно обоснованные севообороты и др. В овощеводстве и цветоводстве широко используются теплицы, парники и выращивание овощей без грунта - гидропоника (в качестве субстрата применяется гравий, орошаемый растворами солей) и аэропоника (субстрат отсутствует, а корни периодически опрыскиваются растворами минеральных солей). В Национальной академии наук Беларуси под руководством академика В.С. Солдатова разработаны ионитные почвы, состоящие из смеси ионообменных смол, насыщенных биогенными элементами. Такие почвы используют на протяжении длительного времени, поскольку они содержат большой запас биогенных элементов (их хватает на 4-5 урожаев), который легко можно пополнить.