Историческое развитие живой природы проходило по восходящей линии от низших форм к высшим, от простого к сложному, т. е. носило прогрессивный характер. Наряду с этим эволюционный процесс непрерывно шел в направлении максимального приспособления организмов к условиям окружающей среды. Смена условий существования сопровождалась заменой одних приспособлений на другие. А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен разработали учение о главных направлениях эволюционного процесса - биологическом прогрессе и биологическом регрессе.
Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, вследствие чего:
+ увеличивается численность особей вида;
+ расширяется его ареал;
+ образуются новые популяции, подвиды, виды.
К биологическому прогрессу могут вести как усложнение организации (например, классы позвоночных), так и ее упрощение (например, некоторые паразиты), т. е. биологическое процветание может быть достигнуто разными путями.
Биологический регресс характеризуется снижением уровня приспособленности к условиям обитания, вследствие чего:
+ уменьшается численность особей вида;
+ сокращается его ареал;
+ уменьшается число и разнообразие его популяций.
В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида: так исчезли большинство древних земноводных и пресмыкающихся, древовидные папоротники и др. Деятельность человека стала мощным фактором биологического прогресса для одних видов (домашних животных и культурных растений) и регресса других. Регресс может быть вызван прямым истреблением (например, зубры, киты, уссурийские тигры, некоторые лекарственные растения) и сокращением ареалов и численности видов при освоении человеком новых территорий (многие хищные животные и птицы).
В ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса.
Арогенез (от греч. airo - поднимаю и genesis - развитие) - это путь развития группы организмов, которые приобрели эволюционные изменения, ведущие к усложнению строения и функций организмов, повышающие общий уровень их организации, что позволило им выйти в другую адаптивную зону. Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез, называются ароморфозами. Ароморфозы всегда ведут к биологическому прогрессу. Например, в развитии позвоночных крупным ароморфозом было развитие кровеносной системы от пульсирующей брюшной аорты ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных. Ароморфозы не являются прямым приспособлением к условиям существования - они повышают интенсивность жизнедеятельности организмов, обусловливая их относительную независимость от условий среды обитания. Формирование ароморфозов - длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Они сохраняются в процессе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп - типов и классов.
Аллогенез (от греч. allo - разный и genesis - развитие) - это путь эволюции группы организмов, представляющий собой мелкие эволюционные изменения, приспосабливающие организмы к конкретным условиям существования, но не повышающие общий уровень организации. Их называют идиоадаптациями (алломорфозами). Идиоадаптации возникают на базе ароморфозов и позволяют организмам занимать более разнообразные экологические ниши. Типичным примером идиоадаптаций может служить большое разнообразие видов птиц, связанное преимущественно с преобразованиями клюва и крыльев.
Крайняя степень приспособления к ограниченным условиям существования называется специализацией и приводит в основном к биологическому регрессу. Специализация подавляет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию (например, древние ящеры).
Катагенез - особый путь эволюции, сопровождающийся упрощением организации организмов, связанный с проникновением их в более простую среду обитания. Этот путь эволюции А.Н. Северцов назвал общей дегенерацией. Например, переход многих видов к паразитическому образу жизни приводит к потере большинства органов чувств, упрощению строения нервной системы, утрате пищеварительной системы.
Рассмотрим соотношение различных путей эволюции. Арогенезы возникают в процессе эволюции сравнительно редко и всегда ведут к появлению новых, более высокоорганизованных форм, способных приспосабливаться к другим средам обитания. Далее эволюционный процесс идет по пути аллогенезов, которые позволяют организмам обживать новые экологические ниши. Например, класс птиц произошел в результате арогенезов (четырехкамерное сердце, совершенная система терморегуляции), а приспособление их к конкретным условиям существования осуществлялось в результате аллогенезов (различное строение крыльев, клюва и т.п.). Описанная схема путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп организмов и носит название закона Северцова (рис. 136). В некоторых случаях биологический прогресс достигается катагенезом (например, паразиты).
Рис. 136. Схема соотношений арогенезов, аллогенезов и катагенезов
Эволюционный процесс может осуществляться несколькими способами.
Дивергенция - это постепенное расхождение признаков у родственных организмов (описано выше). Дивергенция приводит к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением ими новых функций. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от мест обитания и образа жизни: бегательные у большинства млекопитающих, роющие у крота, крылья у птиц, хватательные у обезьян.
Параллелизм - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп. Оно обеспечивается реализацией закона гомологичных рядов. Примерами параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, одинаковые группы крови у человека и обезьян. Параллелизмы объясняются сходством генотипов родственных форм.
Конвергенция - процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких неродственных групп организмов. Например, сходство обтекаемых форм тела акуловых и китообразных. Следует подчеркнуть, что при конвергентном развитии сходства неродственных организмов бывают только внешними. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.