Вид является основной структурной единицей живой природы. Он возникает, развивается, а при изменении условий существования может исчезнуть или преобразоваться в другие виды.
Вид - это совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, занимающих определенный ареал, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Одни виды отличаются от других рядом признаков, которые являются критериями вида.
Морфологический критерий предполагает сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Он самый удобный для изучения и широко применяется в систематике. Морфологические различия между видами могут быть четкими или едва уловимыми.
Физиологический критерий подразумевает сходство всех процессов жизнедеятельности (обмен веществ, раздражимость, размножение и др.) у особей одного вида и объясняет степень половой изоляции групп организмов.
Биохимический критерий предполагает сходство химического состава (структура белков, нуклеиновых кислот и др.) и биохимических реакций у особей одного вида.
Генетический критерий основан на характерном для каждого вида наборе хромосом, строго определенном их числе, размерах, форме (сходство кариотипов у особей одного вида) и на сходном порядке нуклеотидов в молекулах ДНК.
Географический критерий связывает вид с ареалом, занимаемым им в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным.
Экологический критерий учитывает совокупность факторов внешней среды, необходимых для существования данного вида, и его взаимоотношения с другими видами. Каждый вид занимает определенную экологическую нишу.
Все критерии в отдельности имеют относительный характер. Морфологическое сходство могут иметь разные виды (виды-двойники), но они не скрещиваются между собой (например, 10 видов-двойников у малярийного комара). Биохимические критерии (например, соотношение пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК) могут быть различны у видов одного рода, однако, виды разных родов могут обладать сходными биохимическими характеристиками. Поэтому для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой- либо один критерий; только совокупное их изучение может дать правильную характеристику вида.
Основным критерием вида является способность его особей к скрещиванию. Существует много разных препятствий, не позволяющих скрещиваться особям различных видов, например: отличия в наборе хромосом (генетический критерий); несовпадение сроков размножения, или размножение при разных температурах (экологический критерий); различия в строении половых органов (морфологический критерий) и брачном поведении (физиологический критерий) и др. Таким образом, вид представляет собой генетически изолированную систему. Главная черта вида - относительная стабильность его генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией особей от других видов. Единство вида обеспечивается свободным скрещиванием между особями, в результате которого происходит постоянный обмен генами, способствующий устойчивому существованию вида на протяжении многих поколений. В то же время генетическая структура вида постоянно изменяется под действием эволюционных факторов (мутации, отбор), поэтому вид оказывается неоднородным.
В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как условия существования на разных его участках различны. Например, лягушки и рыбы одного озера могут быть изолированы от своих собратьев из другого, соседнего; заросли крапивы встречаются лишь по оврагам и канавам. Подобная изоляция препятствует свободному скрещиванию между группами особей одного вида, хотя в некоторых случаях они могут обмениваться генами с соседними группами. Такие относительно изолированные группы особей одного вида называются популяциями.
Популяция - это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории, свободно скрещивающихся и относительно изолированных от других особей того же вида.
Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица эволюции. Каждая популяция может существовать только в определенных экологических условиях: при определенных температуре, влажности, составе атмосферы или гидросферы, наличии кормовых ресурсов, конкурентов, паразитов и т. п.
Особи одной популяции характеризуются максимальным сходством признаков вследствие высокой возможности скрещивания внутри популяции и одинаковым давлением отбора. Вместе с тем популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости. Популяции одного вида отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных признаков (и соответствующих аллелей), так как в различных условиях существования естественному отбору подвергаются разные признаки (различные блоки генов). В популяциях идет борьба за существование и, следовательно, действует естественный отбор, благодаря которому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними, обеспечивающий генетическое единство вида. Такая взаимосвязь между популяциями способствует большей изменчивости вида и лучшей приспособленности его к условиям обитания.
Популяция является элементарной единицей эволюции, так как она реально существует в природе на протяжении длительного времени, ее особи в процессе скрещивания обмениваются генами (создают общий генофонд) и относительно обособлены от других сообществ (популяций), т. е. только она представляет собой экологическое, морфологическое и генетическое единство.
Вследствие относительной генетической изоляции каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида. Это наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции. Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Изменения генотипа отдельных особей не приводят ни к каким эволюционным событиям. Вклад организма в эволюцию определяется передачей его генов своим потомкам на протяжении многих поколений, а это может происходить только в популяции, поскольку она потенциально бессмертна.
Вид также не может быть единицей эволюции, поскольку он дискретен, представлен совокупностью популяций и особи одного вида в реальных условиях далеко не всегда могут скрещиваться.
Рассмотрим генетическую структуру популяции. Большие по численности популяции, которые характеризуются свободным скрещиванием особей, отсутствием мутаций и естественного отбора, называются идеальными. В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной. Совокупность генов в популяции называют генофондом. Изучая генофонды популяций, Г. Харди и В. Вайнберг в 1908 г. установили приведенную ниже закономернсть.
Закон Харди - Вайнберга. В идеальных популяциях наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот, и оно не изменяется в ряду поколений.
Данное генотипическое равновесие в популяциях обусловлено свободным скрещиванием особей.
Частоту встречаемости в популяции доминантного гена принято обозначать латинской буквой р, а рецессивного - буквой q. Если аллельных генов только два, то сумма их частот может быть принята за единицу (или 100%): p + q = 1 (100%). При скрещивании двух гетерозиготных организмов в первом поколении получим:
Если вместо обозначений генов подставить обозначения их частот: pp, 2pq, qq и преобразовать выражение, то получим: p2, 2pq, q2, где р2 - частота доминантных гомозигот; 2рq - частота гетерозигот; q2- частота рецессивных гомозигот. Сумма частот гомо- и гетерозигот может быть принята за единицу (или 100%): 
Легко подсчитать, что при условии свободного скрещивания (полной панмиксии) в следующем поколении частоты генов и генотипов не изменятся. Математическое выражение закона Харди - Вайнберга применяют для расчетов частот генов и генотипов в больших популяциях (см. с. 562).
В разных популяциях частоты генов и генотипов различаются из-за неодинакового давления естественного отбора.
Все факторы, вызывающие отклонения от закона Харди - Вайнберга (изменяющие частоту аллелей в популяциях), являются элементарными факторами (предпосылками) эволюции. К ним относятся мутации, рекомбинации, миграции и поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция. Стойкие, происходящие на протяжении многих поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением.
Мутации постоянно происходят в популяции под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение генофонда популяции, обусловливающее ее генетическую неоднородность. Частота мутирования одного гена - 10-5-10-7 на поколение. Поскольку у высших организмов большое количество генов (десятки тысяч) до 10% всех гамет несут мутантные гены. Большинство мутаций являются рецессивными и не проявляются фенотипически. Только после достаточного накопления в популяции с появлением рецессивных гомозигот мутации начинают подвергаться действию естественного отбора. Доминантные мутации сразу проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора. Если данная мутация повышает приспособленность организма к среде обитания, она будет поддерживаться естественным отбором, а если снижает - элиминироваться (удаляться). Появившиеся в популяции наследственные изменения составляют резерв наследственной изменчивости. Они постепенно распространяются среди особей благодаря скрещиванию, и популяция оказывается насыщенной ими. Таким образом, мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но не определяют направления эволюции, поскольку не имеют приспособительного значения.
Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков (комбинативная изменчивость), обусловленные кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора.
В настоящее время установлено, что формирование признаков идет под влиянием как генотипа, так и факторов внешней среды. Изменения внешней среды являются причиной определенной изменчивости. Она ненаследственная, так как генотип особей не изменяется. Ее называют модификационной. Ненаследственная изменчивость способствует приспособлению особей популяций к меняющимся условиям среды и их выживанию.
Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида - поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.
Популяционные волны - это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, засухой, заморозками, количеством пищи и т. п.) Например, при большом урожае шишек на хвойных деревьях увеличивается популяция белок, а в неурожайные годы наблюдается обратная тенденция (рис. 131). При снижении численности популяции из ее генофонда могут исчезнуть редкие аллели, а при возрастании численности популяции частота редких аллелей может значительно возрасти. Таким образом, популяционные волны способствуют изменению частот генов в популяциях, т.е являются поставщиком эволюционного материала.
Рис. 131. Схема популяционных волн
Дрейф генов - это случайные колебания частот генов в малых популяциях. Примером дрейфа генов может служить рождение нескольких (5-10) девочек в семье, хотя теоретическая частота рождения девочки или мальчика 1:1. Преждевременная случайная гибель одной особи в малой популяции, обладающей единственным конкретным геном, приведет к исчезновению этого гена из популяции, что изменит ее генофонд. Дрейф генов в малых популяциях непредсказуем, он может привести популяцию к гибели или повысить ее приспособленность к конкретным условиям среды.
Изоляция - важный элементарный эволюционный фактор, который предотвращает скрещивание особей разных популяций и подвидов между собой и приводит к расхождению признаков в пределах одного вида. Изоляция делит большие популяции на малые, что способствует скорости эволюционного процесса. Различают пространственную и биологическую изоляцию.
Пространственная (географическая) изоляция разделяет единый ареал вида на разобщенные между собой части и препятствует свободному скрещиванию. Причинами ее могут быть появление гор, рек, проливов, перешейков, межвидовая борьба за существование и т. д. Вследствие невозможности скрещивания особей из отдельных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса, изменяющее генетическую структуру и приводящее в конечном итоге к видообразованию.
Биологическая изоляция предполагает ограничение скрещивания, обусловленное различными биологическими факторами: экологическими, морфологическими, поведенческими и генетическими.
Экологическая изоляция основана на различиях в расселении или во времени размножения. Например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, причем в одних и тех же реках в один год нерестится одна популяция рыб, а в другой - другая. Приспособления к разным температурам приводят к появлению весенних, летних и осенних видов растений, грибов и животных, размножающихся в соответствующие периоды. Экологическая изоляция препятствует скрещиванию особей разных популяций.
Морфологическая изоляция обусловлена различиями в строении половых органов у животных, изменением формы цветков, исключающих опыление ветром или определенными насекомыми.
Поведенческая (этологическая) изоляция обусловлена различиями в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделяемых запахах и т. п.
Генетическая изоляция проявляется при перестройках генотипов (появлении геномных или хромосомных мутаций) у особей одного или разных, но близких видов, что делает невозможным скрещивание или снижает вероятность получения полноценного плодовитого потомства.
Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции и поток генов, популяционные волны, дрейф генов и изоляция - ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций. Все виды изоляции создают предпосылки к расхождению признаков популяций и к последующему видообразованию.
Движущие факторы эволюции - борьба за существование и естественный отбор, который является следствием борьбы за существование.
Главной причиной борьбы за существование по Ч. Дарвину является размножение организмов в геометрической прогрессии и ограниченность средств существования (пища, территория). По современным представлениям, борьба за существование - явление очень сложное и многогранное.
В настоящее время выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и конкуренция. Прямая борьба проявляется в непосредственном столкновении организмов друг с другом (хищник-жертва, паразит-хозяин, самцов за самку и т. п.). Конкуренция наблюдается между живыми организмами, которым необходимы одинаковые средства для жизни, за возможность размножения. Это может быть трофическая (за пищу), топическая (за место обитания) и репродуктивная (за воспроизведение потомства) конкуренция.
Естественный отбор, по современным представлениям, обеспечивает воспроизведение одних генотипов и устранение других. Отбор начинается внутри популяции, так как ее особи имеют разные генотипы и, следовательно, различные морфологические признаки и физиологические свойства, развивающиеся на базе генотипа под действием факторов среды. Удачные комбинации генов поддерживаются естественным отбором, а неудачные - элиминируются. В процессе отбора регулируется также вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад вносит та особь, которая оставляет более многочисленное потомство. Таким образом, под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов.
Выделяют три формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный. Движущий отбор происходит при постоянном изменении факторов внешней среды в определенном направлении. Он устраняет неприспособленные формы и сохраняет отклонения, приспосабливающие организмы к изменяющимся условиям; происходит постепенная смена нормы реакции (рис. 132). В качестве типичного примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы, происходящее в окрестностях промышленных городов Англии вследствие потемнения стволов берез от сажи и копоти.
Стабилизирующий отбор наблюдается при постоянстве условий окружающей среды и направлен на сохранение в популяции среднего значения признака и удаление крайних вариантов - норма реакции сужается (рис. 133). Например, в тропиках сохранились растения, способные существовать в узком диапазоне температур (25...35 °С). В результате стабилизирующего отбора происходит формирование покровительственной окраски, сохранение длительное время реликтовых видов (латимерия, акулы, скорпионы).
Рис. 132. Схема действия движущего отбора
Рис. 133. Схема действия стабилизирующего отбора
Дизруптивный (разрывающий) отбор протекает на фоне резкого изменения условий существования. Он направлен против среднего значения признака и благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости (рис. 134). Типичный пример - сохранение на открытых океанических островах либо бескрылых насекомых, либо насекомых с мощными крыльями, позволяющими противостоять порывам ветра. Дизруптивный отбор способствует дивергенции (расхождению признаков).
Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования.
Рис. 134. Схема действия дизруптивного отбора
Современная (синтетическая) теория эволюции представляет собой синтез классического дарвинизма и современной генетики. Движущими силами эволюции органического мира и по современным представлениям являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости. Кратко перечислим основные положения современной теории эволюции:
+ единицей эволюции является популяция;
+ мутации дают элементарный эволюционный материал; они носят случайный ненаправленный характер;
+ основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, происходящий вследствие борьбы за существование, так как только он из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые лучше приспосабливают организмы к конкретным условиям существования;
+ элементарными эволюционными факторами (предпосылками эволюции) являются мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны и поток генов, дрейф генов, изоляция;
+ эволюция носит дивергентный характер: при постепенном расхождении признаков из одного вида может образоваться несколько новых, но каждый новый вид имеет один предковый;
+ эволюция носит постепенный и длительный характер.