Все существующие гипотезы происхождения жизни на Земле можно объединить в пять групп.
Гипотеза креационизма (от лат. creatio - сотворение) предполагает сотворение жизни сверхъестественным существом - Творцом. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь однажды и поэтому недоступный для наблюдения. Так как наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, то она никогда не сможет окончательно ни доказать, ни опровергнуть эту концепцию.
Согласно гипотезе стационарного состояния, или этернизма (от лат. eternus - вечный), Земля и жизнь на ней никогда не возникала, а существовала вечно. Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В.Прайером (1880 г.) и поддерживалась В.И. Вернадским. Сторонники этой гипотезы предполагали, что живое могло происходить только от живого (гипотеза биогенеза). В настоящее время хорошо известно, что Земля длительное время была необитаема.
Гипотеза о повсеместном распространении во Вселенной зародышей живых существ — панспермия (от греч. pan - все и sperma - семя) примыкает к гипотезам стационарного состояния, так как ее сторонники поддерживают идею о вечном существовании жизни во Вселенной. Она была предложена немецким ученым Г. Рихтером (1865 г.) и поддержана физиками Г. Гельмгольцем, С. Аррениусом и др. Согласно их представлениям, споры бактерий и других организмов могли быть занесены на Землю метеоритами, космической пылью, давлением световых лучей. В последнее время доказана высокая устойчивость живых организмов к неблагоприятным воздействиям, и, в частности, к низким температурам. Исходя из универсальности генетического кода английский биофизик Ф. Крик поддерживает гипотезу панспермии, но считает, что жизнь на Землю занесена космическими пришельцами. Эта гипотеза представляет интерес с точки зрения существования жизни на других планетах, но она не дает ответа на вопрос о ее происхождении.
Гипотезы абиогенеза предполагают возникновение жизни из неживой природы. Такие идеи были распространены в древнем Китае, Вавилоне и Египте. Сторонником теории самопроизвольного зарождения живого был древнегреческий философ и ученый Аристотель (384-322 гг. до н. э.), предполагавший, что насекомые и лягушки могут заводиться в сырой почве. В дальнейшем в качестве доказательств сторонники этих гипотез приводили многочисленные примеры появления микроорганизмов, плесневых грибов и личинок мух на портящихся продуктах и нечистотах. В 1668 г. итальянский врач Ф. Реди опроверг эти представления. Он поместил кусочки мяса в сосуды, часть из которых закрыл кисеей, а часть оставил открытыми. Естественно, что в открытых сосудах вскоре появились личинки мух, а в закрытых они не вывелись. В 1765 г. итальянский ученый Л. Спалланцани прокипятил в течение нескольких часов мясные и овощные бульоны, которые тут же запаял. Через несколько дней в бульонах отсутствовали признаки жизни.
Во второй половине XVIII в. сторонники витализма (от лат. vitalis - жизненный), утверждали, что существует «жизненная сила», без которой не может произойти появление живых существ из неживого. Противники точки зрения Л. Спалланцани считали, что в закрытых после кипячения колбах «портится» воздух и в них не может проникнуть «жизненная сила». Это предположение опроверг французский микробиолог Л. Пастер (1859 г.). Он поместил в колбы с длинными S-образными горлышками питательную среду и прокипятил ее, убив все находящиеся там микроорганизмы. Через S-образную трубку «жизненная сила» могла свободно проходить в колбы, а бактерии и их споры оседали на стенках трубки. В этих условиях никакого «самозарождения» жизни не наблюдалось. Когда же S-образные горлышки были отломаны, микрорганизмы смогли свободно проникать в питательную среду, и наблюдался их бурный рост. Таким образом, было окончательно доказано, что в современных условиях самозарождение жизни невозможно, т. е. справедлива теория биогенеза.
Доказательства невозможности самозарождения жизни в современных условиях выдвинули на повестку дня вопрос об условиях и способах происхождения первых живых организмов.
Наибольшее признание в ХХ в. получила биохимическая гипотеза происхождения жизни на Земле, предложенная советским биохимиком А.И. Опариным (1924 г.) и независимо от него английским биохимиком Дж. Холдейном (1929 г.). Базируясь на гипотезе Опарина-Холдейна, английский ученый Дж. Бернал (1947 г.) сформулировал гипотезу биопоэза, согласно которой возникновение жизни на Земле происходило в три этапа:
+ абиогенное возникновение органических мономеров, + образование биополимеров,
+ формирование мембранных структур и первых самовоспроизводящихся организмов.
Пер вым этапом биопоэза стал абиогенный синтез простых органических соединений. Земля как планета возникла около 4,5 млрд лет назад. Температура ее поверхности была очень высокой (4-5 тыс. С). По мере снижения температуры углерод и тугоплавкие металлы (железо, алюминий, кальций, магний и др.) конденсировались и образовали земную кору (около 3,9 млрд лет назад). Вода долгое время находилась в парообразном состоянии и, конденсируясь в верхних слоях атмосферы, выпадала на раскаленную поверхность. К этому моменту начала формироваться первичная атмосфера, состоящая из паров воды, аммиака, диоксида углерода, метана и цианистого водорода. Легкие газы (водород, гелий, азот, кислород и аргон) уходили из атмосферы. При дальнейшем остывании Земли у ее поверхности происходила конденсация паров воды, что привело к образованию первичного океана.
Мощные электрические разряды и излучения (космическое и солнечное в отсутствие озонового слоя) и постоянная вулканическая деятельность привели к образованию простых органических соединений: формальдегида, муравьиной и молочной кислот, мочевины, глицерина и некоторых простых аминокислот. Так как свободного кислорода в атмосфере не было, то эти соединения не окислялись, а накапливались в водах первичного океана, образуя так называемый «первичный бульон». Продолжительность этих процессов составляла многие миллионы и десятки миллионов лет. Вероятно, так осуществился первый этап биопоэза - образование и накопление органических мономеров.
Первый этап биохимической эволюции был подтвержден экспериментально американским биохимиком С. Миллером (1953 г.). Он сконструировал аппарат, «атмосферой» в котором служила смесь аммиака, водорода и метана, а вода - «первичным океаном». Воду нагревали, а через смесь газов пропускали электрические разряды. После непрерывной работы прибора в течение недели были получены некоторые органические соединения: аминокислоты, простые сахара, альдегиды и аденин. Опыты Миллера были многократно повторены со смесями разных газов и с разными источниками энергии: во всех случаях при отсутствии кислорода удавалось получить целый спектр различных простых органических соединений. В дальнейшем американским ученым Дж. Оро в сходных условиях были получены аденин, урацил и нуклеотиды.
На втором этапе биопоэза происходило образование биополимеров из простых органических соединений. Значительная часть возникших мономеров разрушалась, а некоторые могли вступать в соединение друг с другом (реакции конденсации и полимеризации). Этому способствовало повышение концентрации органических соединений при адсорбции органических веществ на глинах, подсыхании водоемов и т. п. Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образовывали полипептиды, моносахариды - полисахариды, а нуклеотиды - нуклеиновые кислоты. Первыми нуклеиновыми кислотами, вероятно, были небольшие цепи РНК, поскольку, как и небольшие полипептиды, могли синтезироваться в среде с высоким содержанием минеральных компонентов (служили катализаторами) без участия ферментов. Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липиды, покрывающие жировой пленкой поверхность водоемов. Второй этап биопоэза так же нашел экспериментальное подтверждение: американский ученый Л. Орджел в восстановительной атмосфере синтезировал полинуклеотидные цепи длиной в 6 мономеров, а С. Акабюри получил простые полипептиды.
Теория А.И. Опарина завоевала широкое признание, но она оставила открытым вопрос о переходе от сложных органических веществ к простейшим живым организмам. А.И. Опарин полагал, что решающая роль в превращении неживого в живое принадлежит белкам, поскольку их молекулы способны образовывать гидрофильные комплексы, покрытые сольватными оболочками (связанная вода). Такие комплексы способны сливаться друг с другом и образовывать коацерваты (от лат. coacervus - сгусток). Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества из окружающей среды. При поглощении ионов металлов могли образовываться ферменты, значительно ускоряющие течение биохимических реакций. На определенном этапе развития в состав отдельных коацерватов начали входить молекулы РНК, а затем и ДНК. Молекулы ДНК в силу особенностей структуры (двойная спираль) и способности к точной репликации стали главными носителями информации о синтезе полипептидов.
Третьим этапом биопоэза было формирование мембран и появление самовоспроизведения. Произошло это около 3,5 млрд лет назад. Элементарные мембраны изолировали и защищали коацерваты от окружающей среды. Мембраны образовались, вероятно, из липидных пленок. При волнении водоемов могли возникать пузырьки, внутри которых оказывались коацерваты.
В живые организмы могли превратиться только те коацерваты, которые стали способны к саморегуляции и самовоспроизведению, т. е. содержали белки и нуклеиновые кислоты. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация вызвали, возможно, образование идентичных коацерватов («размножение»). Такая предположительная последовательность событий могла привести к возникновению примитивных самовоспроизводящихся гетеротрофных организмов - протобионтов, которые питались органическими веществами «первичного бульона». С появлением устойчивых механизмов воспроизведения генетической информации закончилась эпоха химической эволюции и наступила эра эволюции биологической.
Первыми живыми организмами были прокариоты, анаэробные гетеротрофы, так как в атмосфере еще не было свободного кислорода, а в первичном океане достаточно органических веществ. Постепенно запасы органических веществ в «первичном бульоне» истощались. Дальнейшее развитие жизни стало возможным благодаря появлению автотрофных анаэробов. Первые автотрофы, вероятно, с помощью энергии солнечного света окисляли сероводород до сульфатов, а высвобождающийся при этом водород использовали для восстановления диоксида углерода до углеводов. При этом кислород не выделялся. Следующим шагом в эволюции было возникновение фотосинтезирующих организмов, использующих воду в качестве источника водорода с выделением свободного кислорода. Первыми такими организмами были, вероятно, цианобактерии. Фотосинтез с выделением кислорода оказал решающее влияние на дальнейшее развитие живого. С развитием автотрофного питания были созданы условия для появления огромного разнообразия как автотрофных, так и гетеротрофных организмов.
Атмосфера постепенно насыщалась кислородом, и, когда его содержание составило около 3%, появились первые аэробы - организмы, способные к более выгодному кислородному этапу энергетического обмена.
В верхней части атмосферы сформировался озоновый экран, защищающий живые существа от губительного действия коротковолновых ультрафиолетовых лучей, что позволило им выйти на поверхность воды и сушу.
Следующим важным этапом эволюции явилось появление эукариотических одноклеточных организмов. Это произошло около 1,5 млрд лет назад. Существуют две главные гипотезы происхождения эукариотических клеток: инвагинационная и симбиотическая.
Согласно инвагинационной (аутогенной) гипотезе, эукариотические клетки появились путем впячивания и отшнуровывания участков мембран с частями цитоплазмы прокариотической клетки, в которой одновременно находилось несколько геномов, прикрепленных к клеточной мембране, с последующей специализацией их в ядро, митохондрии и хлоропласты.
Более популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, детально разработанная американским ученым Л.С. Маргулис. Согласно этой гипотезе, исходной клеткой была прокариотическая анаэробная гетеротрофная, способная к амебоидному движению, которая питалась более мелкими клетками, например аэробными бактериями. В цитоплазме некоторых клеток аэробные бактерии не переваривались, а превращались в митохондрии. Сходное происхождение имеют, вероятно, центриоли, реснички и жгутики, появившиеся вследствие симбиоза таких клеток со спирохетоподобной бактерией. В результате появления органоидов движения значительно увеличилась подвижность организмов, что способствовало нахождению ими пищи. Постепенно часть цитоплазмы, содержащая основное количество ДНК, отделилась от остальной части мембраной - сформировалось ядро. Такая клетка могла стать исходной для возникновения одноклеточных жгутиконосцев, которые в процессе эволюции дали начало царствам грибов и животных. Некоторые из подвижных эукариот могли вступить в симбиоз с цианобактериями, которые со временем преобразовались в хлоропласты. Так появились фотосинтезирующие жгутиконосцы, давшие впоследствии начало царству растений.
В ходе дальнейшей биологической эволюции благодаря целой серии ароморфозов появились многоклеточные организмы. Они обладают рядом преимуществ перед одноклеточными: способны к более длительному существованию, специализации клеток, развитию органов, обеспечивающих активное передвижение, добывание и переваривание пищи и т. п.
Все многоклеточные при половом размножении развиваются из одной клетки - зиготы. Этот факт позволяет предположить, что они произошли от протистов. Считают, что все многоклеточные произошли от колониальных жгутиковых протистов. Гипотезы происхождения многоклеточных были предложены в конце XIX в. немецким зоологом Э. Геккелем и русским ученым И.И. Мечниковым.
Геккель считал, что многоклеточные произошли от колониальных жгутиковых (типа вольвокса), вследствие впячивания одного полюса внутрь колонии с образованием второго внутреннего слоя клеток, как при образовании гаструлы путем инвагинации. Такой организм был назван гастреей. Гастрея имела двухслойную стенку тела, внутри которой помещалась кишечная полость, сообщающаяся с внешней средой ртом (как у современных примитивных кишечнополостных).
Мечников предполагал, что предками многоклеточных были колониальные жгутиковые, которые питались посредством фагоцитоза. Клетки наружного слоя захватывали пищевые частицы, становились тяжелее и погружались внутрь колонии, теряя при этом жгутик. После переваривания пищи они опять поднимались на поверхность и восстанавливали жгутик. Постепенно эти клетки потеряли способность мигрировать, размножились и образовали внутри колонии второй слой клеток: возник двухслойный организм - фагоцителла. В дальнейшем произошло разделение функций клеток: клетки эктодермы стали выполнять защитную и двигательную функции, а энтодермы - пищеварительную.
История развития органического мира на Земле и основные ароморфози
Таблица 13
|
Эры, их возраст и длительность (млн лет) |
Периоды и их длительность (млн лет) |
Состояние животного и растительного мира |
Важнейшие ароморфозы |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Архейская 3500 900 |
Жизнь в водной среде: бактерии и синезеленые водоросли. В конце эры появились эукариотические клетки, а на границе архейской и протерозойской эр - половой процесс и первые многоклеточные организмы |
Фотосинтез, эукариотические клетки, половой процесс, много- клеточность |
|
|
Протерозойская (ранней жизни) 2700 2000 |
Жизнь сосредоточена в воде. Развились эукариотические одно- и многоклеточные организмы, возникли все отделы водорослей и беспозвоночных животных. Появились первые хордовые (бесчерепные) |
Двусторонняя симметрия, трех- слойность, системы органов, осевые органы хордовых |
|
|
Палеозойская (древней жизни) 570 340 |
Кембрийский 70 Ордовикский 60 |
Широкое распространение водорослей. Расцвет морских беспозвоночных: моллюсков, трилобитов |
|
|
Силурийский 30 |
Выход растений на сушу (псилофиты). Расцвет кораллов и трилобитов. Появление первых позвоночных, щитковых и наземных беспозвоночных: многоножек, скорпионов, бескрылых насекомых |
Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных |
Продолжение табл. 13
|
1 |
2 |
3 |
3 |
|
Девонский 60 |
Расцвет псилофитов и появление папоротниковидных. Бурное развитие рыб, появление кистеперых рыб и стегоцефалов - первых наземных позвоночных |
Разделение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания |
|
|
Каменноугольный 75-65 |
Мощный расцвет папоротниковидных, появление семенных папоротников. Расцвет земноводных, появление пресмыкающихся и крылатых насекомых |
Внутреннее оплодотворение, плотные оболочки яйца, ороговение кожи |
|
|
Пермский 55 |
Вымирание древовидных папоротникообразных, распространение голосеменных. Вымирание трилобитов, развитие пресмыкающихся и насекомых, появление звероподобных пресмыкающихся |
Образование пыльцевой трубки и семени |
|
|
Триасовый 35 |
Исчезновение семенных папоротников, развитие хвойных. Начало расцвета пресмыкающихся, появление настоящих костистых рыб и первых млекопитающих |
Четырехкамерное сердце, полное разделение артериального и венозного кровотока, теплокровность, млечные железы |
|
|
Мезозойская (средней жизни) 230 163 |
Юрский 58 |
Господство голосеменных и пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Расцвет головоногих моллюсков |
|
|
Меловой 70 |
Резкое сокращение числа папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных. Появление высших млекопитающих и настоящих птиц |
Возникновение цветка и плода; появление матки |
|
|
Кайнозойская (новой жизни) 67 67 |
Палеоген 42 |
Господство покрытосеменных растений, пышное развитие тропической растительности. Расцвет млекопитающих, птиц, насекомых. Появление парапитеков и дриопитеков |
|
|
Неоген 23,5 |
Отступление тропической растительности к югу, развитие кустарников и трав. Господство млекопитающих, птиц, насекомых - появление их разнообразных отрядов |
||
|
Антропоген 1,5 |
Появление и развитие человека. Растительный и животный мир принял современный облик |
Интенсивное развитие коры головного мозга, прямохождение |
Таким образом, постепенно химическая эволюция привела к биологической, т. е. к появлению на Земле живых существ - прокариот, затем эукариот и наконец многоклеточных организмов, эволюция которых продолжается и поныне. Дальнейший ход эволюции органического мира описан в табл. 13.