Размножение - одно из основных свойств живого, под которым понимают способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений.
Существование целостного организма поддерживается делением составляющих его дискретных единиц - клеток, так как продолжительность жизни большинства клеток короче жизни особи. В свою очередь, существование вида поддерживается размножением составляющих его особей, продолжительность жизни которых ограничена. Размножение обеспечивает длительное сохранение видов и непрерывность самой жизни.
Различают два основных вида размножения: бесполое и половое. При бесполом размножении в воспроизведении себе подобного участвует только одна родительская особь, из части тела которой развиваются дочерние организмы. Их генотипы идентичны родительскому. При бесполом размножении нет необходимости искать полового партнера, оно позволяет быстро увеличивать число особей. Различают два вида бесполого размножения: вегетативное и спорообразование.
Вегетативное размножение осуществляется вегетативными частями тела организмов. Протисты размножаются путем деления клеток на две (митотическое деление) или множество (шизогония, малярийный плазмодий) частей. У многоклеточных растений возможно развитие нового организма из фрагментов нити (водоросли), кусочков слоевища (лишайники). Одним из способов вегетативного размножения является почкование: на материнском организме первоначально появляется небольшой бугорок, который, постепенно увеличиваясь, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи, гидра).
У цветковых растений новые особи могут образовываться из вегетативных органов: стебля (ива, смородина), листьев (фиалка, бегония), корней (вишня, осот), клубней (картофель), луковиц (лук, тюльпан), корневищ (пырей, ландыш), усов (земляника) и др.
Вегетативное размножение у животных вследствие высокой специализации клеток наблюдается реже и происходит путем почкования (описано выше) и фрагментации. При фрагментации исходная особь делится на несколько частей и каждая из них постепенно развивается в самостоятельный организм. Этот способ размножения наблюдается у молочной планарии и кольчатых червей.
Спорообразование - вид бесполого размножения, при котором на материнском организме образуются специализированные клетки - споры, прорастающие в новые особи. При этом обеспечивается быстрое увеличение численности организмов. У водорослей и грибов споры могут образовываться из любой клетки организма путем митоза, а у высших споровых - из диплоидных клеток в специализированных органах (спорангиях) путем мейоза. У протистов спорогония с образованием спорозоитов происходит у представителей класса споровиков (малярийный плазмодий).
В результате полового размножения происходит объединение генетической информации двух родительских организмов в одной особи, что обусловливает значительную комбинативную изменчивость, позволяющую новым организмам быстрее и лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. Половое размножение предполагает поиск полового партнера; при этом потомков образуется, как правило, меньше, чем при бесполом размножении. В основе полового размножения лежит половой процесс, т.е. обмен генетическим материалом между особями одного вида (конъюгация) или объединение его (копуляция). Исторически сначала появился половой процесс, который позже (у многоклеточных) объединился с половым размножением.
Типичный половой процесс (конъюгация) протекает у инфузорий, бактерий и некоторых других организмов. Суть процесса конъюгации у инфузорий туфелек заключается в следующем. Две особи сближаются, между ними возникает цитоплазматический мостик, и после сложного преобразования микронуклеусов происходит обмен блуждающими (мужскими) ядрами, содержащими генетическую информацию. После конъюгации туфельки расходятся и начинают размножаться бесполым путем (поперечным делением). Таким образом, при конъюгации две особи обмениваются генетическим материалом, но увеличения их числа не происходит.
У некоторых протистов половой процесс представлен копуляцией. На определенном этапе жизни вся клетка одноклеточного превращается в гамету. Две гаметы сливаются с образованием зиготы (объединяется генетический материал). В дальнейшем происходит бесполое размножение.
При половом размножении у многоклеточных также происходит образование специализированных половых клеток (гамет) и последующее их слияние, но оно приводит к увеличению количества особей. Таким образом, половой процесс и половое размножение совмещаются. При слиянии зрелых половых клеток образуется зигота, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь продуцирует гаметы, которые дают начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.
Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением. У большинства первично водных животных (рыб и земноводных) сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их встреча. Такое осеменение называется наружным. Для наземных животных (членистоногие, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.
После осеменения происходит оплодотворение, т. е. слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы (1n1chr1с + 1n1chr1с → 2n1chr2с), в которой каждая пара гомологичных хромосом представлена одной материнской и одной отцовской, состоящими из одной хроматиды.
Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов. Образование мужского гаметофита происходит в пыльцевых мешках (спорангиях) пыльников тычинок, содержащих диплоидные материнские клетки микроспор. Каждая из них в результате мейоза образует 4 микроспоры. Микроспоры превращаются в пыльцевые зерна (пыльцу) - мужской гаметофит, состоящий из двух клеток: вегетативной и генеративной, покрытых двойной оболочкой. Затем из генеративной клетки митозом образуются 2 спермия - мужские половые клетки без жгутиков.
Образование женского гаметофита происходит в семязачатке, который находится в завязи пестика. Семязачаток (семяпочка) представляет собой мегаспорангий, окруженный покровами. На верхушке семязачатка покровы образуют канал - пыльцевход. В семязачатке вблизи пыльцевхода развивается диплоидная материнская клетка мегаспоры, которая делится мейотически с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Три из них погибают, а ядро четвертой последовательно трижды делится митозом. После первого деления два ядра перемещаются к полюсам клетки, где и происходит два последующих деления. Таким образом, на каждом из полюсов образуется по 4 ядра. Три ядра у каждого полюса превращаются в клетки. На полюсе, расположенном ближе к пыльцевходу, одна из клеток становится яйцеклеткой, две другие называются синергидами (вспомогательными клетками). На противоположном полюсе находятся три клетки, называемые антиподами. По одному ядру от каждого полюса мигрируют к центру клетки, сливаются и образуют диплоидное вторичное ядро центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок - женский гаметофит с яйцеклеткой.
Перенос пыльцы с пыльников цветка на рыльце пестика называется опылением. После попадания на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает. Из его вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая проходит через столбик пестика и входит в семязачаток через пыльцевход. К этому времени из генеративной клетки образуются 2 спермия, которые по пыльцевой трубке проникают в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Из образовавшейся диплоидной зиготы развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой, образуется триплоидная клетка, из которой затем развивается эндосперм (запас питательных веществ). Оплодотворение одним спермием яйцеклетки, а вторым - центральной клетки, происходящее только у цветковых растений, называется двойным оплодотворением.
У некоторых организмов (черви, низшие ракообразные, насекомые, растения) яйцеклетки могут развиваться без оплодотворения. Такое развитие называется партеногенезом. При партеногенезе чаще развиваются особи одного пола (у пчел из неоплодотворенных яиц развиваются трутни), причем их соматические клетки могут быть как гаплоидными (осы, пчелы), так и диплоидными (тли, ракообразные). Восстановление диплоидности может происходить за счет редукционных телец.
Индивидуальное развитие (онтогенез) - совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти.
Онтогенез подразделяют на периоды: эмбриональный - с момента оплодотворения яйцеклетки и до рождения или выхода из яйцевых оболочек и постэмбриональный - от рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти. В первом периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов, во втором - завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть организма.
Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит путем митоза. Дроблением этот процесс называется потому, что с каждым делением растет число клеток зародыша, но размеры его не увеличиваются.
Яйцеклетки у всех животных в большей или меньшей степени обладают полярностью. Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится только ее часть. Полному равномерному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих (изолецитальные яйца), так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно. Полное неравномерное дробление идет у яиц с умеренным содержанием желтка (телолецитальные яйца); при этом бластомеры, образующиеся на вегетативном полюсе, крупнее бластомеров, образующихся на анимальном полюсе. В яйцах пресмыкающихся и птиц на вегетативном полюсе содержится очень много желтка, который препятствует дроблению, поэтому идет неполное дробление - дробится только диск цитоплазмы с ядром. Для центролецитальных яиц (насекомые) характерно поверхностное дробление. Сначала происходит многократное дробление ядра, затем ядра перемещаются к периферии и цитоплазма распадается на бластомеры, т.е. происходит дробление только периферической части цитоплазмы яйца.
Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. При полном дроблении (у ланцетника) на стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Примерно на стадии 64 бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются вокруг нее в один слой. Эта стадия называется бластулой (однослойный зародыш), стенка ее - бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелем (первичная полость тела).
Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция (рис. 123). Она может осуществляться несколькими способами в зависимости от строения бластулы. У ланцетника двухслойный зародыш образуется путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный - эктодерму и внутренний - энтодерму. Их называют первым и вторым зародышевыми листками. Полость называется гастроцелем (первичная кишка), а вход в кишку получил название бластопора, или первичного рта. У взрослых червей, моллюсков и членистоногих бластопор выполняет функции рта. Их называют первичноротыми. В процессе развития иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а рот развивается на противоположном конце тела. Их называют вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие кишечнополостных. У всех остальных типов животных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок - мезодерма. Зародышевые листки - это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше, из которых в дальнейшем развиваются все системы органов.
Рис. 123. Схема дробления зиготы и образования бластулы у ланцетника: а - зигота; б - дробление зиготы; в - бластула; г - разрез бластулы (1 - бластодерма; 2 - бластоцель)
После завершения гаструляции у зародышей хордовых происходит образование комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечной трубки. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются (процесс называется нейруляцией, а стадия - нейрулой). Образовавшаяся нервная трубка погружается под эктодерму. Остальные клетки эктодермы образуют кожный эпителий и органы чувств. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образует эластичный тяж - хорду. Из остальной (вентральной) части энтодермы образуются эпителий кишечной трубки, пищеварительные железы, органы дыхания. Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы (рис. 124).
Рис. 124. Схема гаструлы и образования осевых органов у ланцетника: а- продольный разрез гаструлы (1 - эктодерма; 2 - гастроцель; 3 - нижняя губа бластопора; 4 - бластопор; 5 - верхняя губа бластопора; 6 - энтодерма); б - поперечный разрез зародыша (1 - зачаток нервной трубки; 2 - хорда; 3 - мезодерма; 4 - энтодерма кишечника; 5 - просвет кишечной трубки, 6 - эктодерма)
Связь развивающегося организма с окружающей средой обеспечивают провизорные органы.
Они функционируют временно только в период эмбрионального развития.
У большинства животных развивается желточный мешок, который покрывает желток, пронизан сетью кровеносных капилляров и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества, которые поступают в организм зародыша. Он хорошо развит у животных, яйца которых содержат большое количество желтка (рептилии, птицы). Желточный мешок - это первый кроветворный орган зародыша. У млекопитающих и человека желточный мешок быстро редуцируется и входит в состав плаценты.
У истинно наземных хордовых животных зародыш имеет специальную водную оболочку - амнион. Амниотическая полость заполнена жидкостью, содержащей белки, сахара, минеральные соли, некоторые гормоны и мочевину. Она выполняет роль защиты от высыхания и механических воздействий и обеспечивает эмбриону некоторую подвижность. Позвоночные, у которых в процессе эмбриогенеза развивается амнион (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие), называются амниотами. Низшие позвоночные, развитие которых происходит в воде, не имеют амниона (рыбы и амфибии); их называют анамниями.
Поверх амниона у млекопитающих и человека развивается зародышевая оболочка - хорион (ворсинчатая оболочка). Наружная ее поверхность покрыта ворсинками, способными внедряться в слизистую оболочку матки. Ворсинки хориона и слизистая оболочка матки образуют специальный орган - плаценту (детское место), соединенную с организмом зародыша пупочным канатиком (пуповиной). Через плаценту (по сосудам пуповины) плод снабжается питательными веществами и кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. Плацента выполняет и защитную функцию, она является своеобразным клеточным барьером, препятствующим поступлению в кровь плода микроорганизмов и некоторых токсических веществ.
В эмбриогенезе развивается еще один провизорный орган - аллантоис, представляющий собой вырост пищеварительного тракта. У рептилий и птиц он служит местом накопления продуктов обмена. У млекопитающих и человека аллантоис развит слабо и входит в состав пупочного канатика.
Постэмбриональное развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).
При прямом развитии появившийся на свет организм похож на взрослую особь, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию. Такой тип развития наблюдается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (рыбы, пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие).
При непрямом развитии из яйцевых оболочек выходит личинка, морфологически и физиологически отличающаяся от взрослого организма. У нее имеются специализированные личиночные органы и отсутствуют некоторые органы взрослой особи. Личинка питается, растет, личиночные органы разрушаются и формируются органы взрослого животного. Биологическое значение непрямого развития заключается в том, что организм на стадии личинки растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйцеклетки, а благодаря самостоятельному питанию. Следовательно, данный тип развития характерен для организмов, яйцеклетки которых содержат малое количество желтка (многие членистоногие, земноводные и др.).
Часто личинки и взрослые особи приспособлены к жизни в разных условиях среды, например личинки комаров и стрекоз - в воде, а взрослые - на суше. В одних случаях при непрямом развитии из яйца выходит личинка, которая после соответствующих преобразований превращается во взрослую особь. Этот тип развития называется развитием с неполным превращением (метаморфозом) и характерен, например, для лягушек. В других случаях в процессе развития из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Куколка неподвижна, самостоятельно не питается, а под ее покровом происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи. Этот тип развития называется развитием с полным превращением (метаморфозом) и наблюдается, например, у мух, пчел, бабочек.
В процессе постэмбрионального развития постепенно наступают половое созревание и размножение особей, а затем старение и смерть.
Старение - общебиологическая закономерность увядания организма, свойственная всем живым существам. Старость - заключительный естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью.
Старение характеризуется многими морфологическими и физиологическими изменениями, приводящими к снижению обменных процессов и устойчивости организма к воздействиям внешней среды. Геронтология - наука о старости. Она изучает основные закономерности старения, проявляющиеся на всех уровнях организации, от молекулярного до организменного.
Старческие изменения проявляются прежде всего во внешних признаках: изменяется осанка и форма тела, появляется седина, морщины, ухудшается память, снижается зрение и слух, повышается артериальное давление и т. п. В клетках уменьшается содержание воды, снижается активность транспорта ионов, что сказывается на важнейших физиологических свойствах клеток. Наблюдается дегенерация и гибель части клеток, снижается их митотическая активность, уменьшается количество митохондрий, разрушаются лизосомы и др. На молекулярно-генетическом уровне снижается активность ферментных систем окислительного фосфорилирования, репликации ДНК, синтеза и-РНК, репарации ДНК, вследствие чего накапливаются мутации.
Для продления активной жизни человеку необходимо вести здоровый образ жизни - трудиться, заниматься физической культурой, рационально питаться. Наука, изучающая здоровый образ жизни, называется валеологией.
Смерть завершает индивидуальное развитие. Смерть у высших организмов - событие не одномоментное. В этом процессе различают два этапа - клиническую и биологическую смерть. Клиническая смерть характеризуется потерей сознания, прекращением дыхания и сердцебиения. Некоторое время после наступления клинической смерти (5-6 мин) еще сохраняется упорядоченный метаболизм клеток, т. е. ткани еще живы. В этот короткий период возможно возвращение организма к жизни - реанимация. Биологическая смерть связана с нарушением упорядоченности химических реакций, что приводит к необратимым процессам разложения в организме.
Значительное воздействие на здоровье и индивидуальное развитие оказывают факторы внешней среды, которые можно подразделить на необходимые для нормального развития и вредные.
К необходимым для нормального развития факторам относится прежде всего полноценная пища, содержащая нужные для жизни белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли, воду. Отсутствие или недостаток этих веществ в продуктах питания может приводить к нарушениям роста и развития. Важно также, чтобы организм развивался при оптимальной температуре и влажности, в незагрязненной радиоактивными веществами и вредными отходами производства среде.
Вредное воздействие на развитие организма человека оказывают алкоголь и никотин, особенно в период эмбрионального развития, детства и юношества. Алкоголь способствует дегидратации клеток и общему обезвоживанию организма, а в высоких концентрациях вызывает денатурацию белковых молекул. Он поражает клетки печени, вызывая их жировое перерождение, оказывает токсическое воздействие на нервные клетки, нарушает секреторную и моторную функции желудка и кишечника, вызывает воспалительные процессы в поджелудочной железе и почках, способствует поражению кровеносных сосудов сердца и мозга, что приводит к нарушению нормальной их работы. Длительное поступление в организм никотина вызывает поражение в первую очередь легких и дыхательных путей, в которых развиваются хронические воспалительные процессы, например бронхов, которые воспаляются и спазмируются, затрудняя дыхание и газообмен. Никотин способствует поражению многих сосудов, в том числе и сердца. При длительном курении часто развиваются злокачественные опухоли воздухоносных путей и легких, так как дым сигарет содержит канцерогены, вызывающие перерождение клеток. Потребление алкоголя и курение должно быть абсолютно исключено в детском и юношеском возрасте, а также во время беременности.