В многоклеточном организме клетки специализированы, т. е. они имеют определенное строение и выполняют конкретные функции. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального развития не делятся и функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие клетки - эпидермис кожи, эпителий тонкого кишечника, лейкоциты - в процессе функционирования быстро «изнашиваются» и заменяются новыми в результате непрерывного клеточного деления.
Совокупность процессов, протекающих в клетке от момента ее появления до гибели или деления на две дочерние, включая и само деление, называется жизненным циклом клетки. Совокупность процессов, протекающих в клетке от одного деления до другого, включая само деление, называется митотическим циклом.
Период в жизнедеятельности клетки от ее образования до начала следующего деления называется интерфазой. В интерфазе различают три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический.
В пресинтетический, или постмитотический, период (G1) клетка вступает сразу после деления. В этот период идут обменные процессы: синтез РНК, белков-ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК. Клетка растет и выполняет свои обычные функции. Она содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из одной хроматиды, а каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК. Это обозначается следующим образом: 2n1chr2c (с - количество молекул ДНК в одной паре гомологичных хромосом). Продолжительность данного периода - от нескольких часов до нескольких лет и даже десятилетий в зависимости от типа клетки.
В синтетический период (S) в клетке идет репликация молекул ДНК. В этот период происходит удвоение хроматид и к его окончанию содержание генетического материала в клетке становится равным 2n2chr4с (диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид, и всего в двух гомологичных хромосомах - 4 молекулы ДНК). В клетке идут обменные процессы (синтез белков, РНК), она увеличивается в размерах и продолжает выполнять свои основные функции. В этот период удваиваются центриоли. Его продолжительность - от нескольких минут до 6-12 ч.
В постсинтетический, или премитотический, период (G2) продолжается синтез РНК и белков (преимущественно для построения микротрубочек митотического аппарата), накапливается энергия АТФ, затухают обменные процессы. Клетка постепенно прекращает выполнение своей основной функции, увеличивается вязкость цитоплазмы. Содержание генетического материала остается прежним (2n2chr4c). Продолжительность этого периода составляет 3-4 ч.
В интерфазу цитоплазма клетки увеличивается в размерах и нарушается ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО), что является основной причиной наступления деления клеток. Деление клеток может быть непрямым (митоз) и прямым (амитоз и прямое бинарное деление).
Митоз - сложное деление клетки, в непрерывном процессе которого различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Продолжительность митоза составляет 0,5-3 ч (рис. 120).
В профазе начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам. Начинает формироваться ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идут от полюса к полюсу, а часть их к концу профазы прикрепляется к центромерам хромосом (идут от полюса к центромерам хромосом). Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2chr4c).
Рис. 120. Схема митоза в клетках корешка лука: 1 — интерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — телофаза; 6 — две дочерние клетки
Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они упорядоченно располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. В это время отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2chr4c, поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в данный период.
В анафазе каждая хромосома расщепляется в области центромеры на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут дочерние хромосомы к противоположным полюсам клетки. В этот период содержание генетического материала в клетке у каждого полюса составляет диплоидный набор хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2n1chr2c у каждого полюса).
В телофазу собравшиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. Восстанавливаются ядрышки. Одновременно идет деление цитоплазмы (цитокинез): в животных клетках путем перетяжки, а в растительных - путем построения мембраны, начиная с середины клетки преимущественно из пузырьков комплекса Гольджи. Образовавшиеся дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1chr2c).
Биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.
При прямом делении клеток - амитозе вначале происходит разделение ядрышка, а затем ядра на две или несколько частей путем перетяжек; далее цитоплазма перешнуровывается и образуются две или несколько дочерних клеток. В ряде случаев разделение цитоплазмы не происходит, вследствие чего образуются многоядерные клетки. Амитозом делятся некоторые эукариотические клетки растений (растущего клубня картофеля, эндосперма семян) и животных, находящиеся в неблагоприятных условиях, например клетки поврежденных тканей, печени, эпителия мочевого пузыря, роговицы глаза и др.
Прямое бинарное деление характерно для прокариотических клеток. У бактерий содержится одна кольцевая молекула ДНК, прикрепленная к мембране клетки, которая перед делением удваивается (реплицируется). Между этими двумя молекулами ДНК врастает мембрана и разделяет их и цитоплазму на две дочерние клетки, в каждой из которых содержится одна молекула ДНК.
Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из особых соматических клеток половых желез, имеющих диплоидный набор хромосом (2n), образуются половые клетки (у животных и семенных растений) или споры (у споровых растений) с гаплоидным (1n) набором хромосом (рис. 121). При оплодотворении ядра половых клеток сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.
Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают те же фазы, что и при митозе, однако их продолжительность и преобразования генетического материала имеют отличия. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление); при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление).
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина, образуются видимые хромосомы. Гомологичные хромосомы попарно сближаются сначала в области центромер, а затем по всей длине, образуя одну общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалентами или тетрадами (bi - два, tetra - четыре). Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом (1n). Тесное соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем появляются силы отталкивания сначала в области центромер, и становится заметным, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. В процессе постепенного расхождения хроматид образуются их перекресты (хиазмы), которые смещаются к концам хроматид. К концу профазы биваленты остаются соединенными только своими концами, растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала в этот период - 2n2chr4c.
Рис. 121. Схема мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом): мейоз 1:1-5 - профаза; 6 - метафаза; 7 - анафаза; 8 - телофаза; 9 - интеркинез; мейоз II: 10 - метафаза; 11 - анафаза; 12 - дочерние клетки
В метафазе мейоза I гомологичные хромосомы (биваленты) располагаются попарно в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2n2chr4c).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадет только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2chr2с у каждого полюса.
В телофазе мейоза I происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид и двух молекул ДНК (1n2chr2c.
Интеркинез между первым и вторым мейотическими делениями очень короткий: в нем не происходит репликации ДНК, хромосомы не успевают полностью деспирализоваться и клетка быстро вступает в мейоз II, протекающий по типу митоза. Процессы, происходящие в профазе мейоза II, аналогичны процессам профазы митоза. В метафазе мейоза II, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Изменений генетического материала не происходит (1n2chr2c). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание генетического материала у каждого полюса становится равным 1n1chr1c. В телофазе мейоза II образуются 4 гаплоидные клетки (1n1chr1c).
Поскольку мейоз является разновидностью митоза, эти два процесса имеют много общего. В митоз и мейоз вступают соматические клетки, содержащие диплоидный набор хромосом и каждая хромосома состоит из двух хроматид и 4 молекул ДНК (2n2chr4c). В митозе и мейозе выделяют одинаковые фазы, в которых происходят сходные биологические процессы (спирализация и деспирализация хромосом, растворение ядрышек и кариолеммы, образование ахроматинового веретена деления и др.).
Между митозом и мейозом имеются и существенные различия. Митоз - это одно деление клетки, а мейоз -два следующих друг за другом деления. В результате митоза из одной соматической клетки с диплоидным набором хромосом образуются две дочерние клетки с диплоидным набором хромосом, а при мейозе из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазах - случайное отхождение гомологичных хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Все это является причиной комбинативной изменчивости, которая обеспечивает приспосабливаемость организмов к выживанию в разнообразных условиях существования и широко используется человеком в селекции.
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом (рис. 122). Формирование сперматозоидов - сперматогенез - происходит в мужских половых железах (семенниках), а яйцеклеток - овогенез - в женских половых железах (яичниках). Семенники высших животных и человека образованы семенными канальцами, в которых от стенки к центру располагаются клетки на разных стадиях развития. Образование сперматозоидов начинается в период полового созревания организма с интенсивного митотического деления первичных половых клеток - сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом. Далее сперматогонии вступают в период роста (увеличиваются их размеры) и они превращаются в сперматоциты I порядка. Затем наступает период созревания - мейотическое деление. В результате его первого деления образуются два сперматоцита II порядка, а в результате второго - 4 сперматиды - овальные гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одной хроматиды (1re1chr1c). Сперматиды в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки - сперматозоиды.
Рис. 122. Схема гаметогенеза: 1 - сперматогонии; 2 - сперматоцит I порядка; 3 - сперматоцит II порядка; 4 - сперматида; 5 - сперматозоид; 1а - овогонии; 2а - овоцит I порядка; 3а - овоцит II порядка; 4а - яйцеклетка; 5а - редукционные тельца; * - оплодотворение, как правило, происходит после первого деления мейоза
Сперматогенез и овогенез протекают сходно, однако каждый из них имеет и определенные особенности. При сперматогенезе более интенсивно и более продолжительно идет размножение первичных половых клеток, так как сперматозоидов всегда образуется намного больше, чем яйцеклеток. Стадия роста лучше выражена при овогенезе, в связи с тем что размеры яйцеклеток значительно превышают размеры сперматозоидов. В стадии созревания (мейоз) при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматогонии) образуются 4 сперматиды, которые в стадии формирования превращаются в 4 сперматозоида. При овогенезе из одной исходной клетки (овогонии) образуется 1 яйцеклетка и 3 направительных (редукционных) тельца.
Последние содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы. Они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают. Стадия формирования выражена только при сперматогенезе: незрелые половые клетки (сперматиды) приобретают форму, характерную для сперматозоидов данного вида.
Сперматозоиды всегда меньше яйцеклеток и подвижны. Как правило, они состоят из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1chr1c) и небольшое количество цитоплазмы с измененным комплексом Гольджи (акросома), обеспечивающим проникновение сперматозоида в яйцеклетку. В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения хвоста.
Яйцеклетка обычно крупная, шарообразная и неподвижная, имеет оболочку, большое количество цитоплазмы и ядро. В цитоплазме содержится определенное количество питательных веществ в виде желтка, необходимого для развития зародыша, и основные органоиды. У млекопитающих и человека яйцеклетки содержат мало желтка (их называют изолецитальные), так как развитие зародыша идет в матке за счет питательных веществ материнского организма. У рыб, пресмыкающихся и птиц развитие зародыша происходит во внешней среде, и их яйцеклетки содержат большое количество желтка. Если яйцеклетки содержат большое количество желтка и он размещен преимущественно на одном полюсе яйца (он называется вегетативным, а противоположный - без желтка - анимальным), то такой тип яиц называется телолецитальным (яйцеклетки лягушки). Если желток занимает центральное положение - такой тип яйцеклеток называется центролецитальным (яйцеклетки насекомых).
Половые клетки неравноценны с точки зрения «вклада» в обеспечение развития будущего организма. Сперматозоид вносит в яйцеклетку генетическую информацию, центросому и активирует ее развитие. Яйцеклетка помимо генетической информации содержит все основные факторы, позволяющие организму развиваться, в том числе все органоиды (кроме центросомы) и запас питательных веществ.