Ядро является обязательным компонентом всех эукариотических клеток. Исключение составляют некоторые высокоспециализированные, утратившие способность делиться и недолго живущие клетки, например эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок цветковых растений. Некоторые клетки имеют два и более ядер (клетки печени и мышц у человека и млекопитающих, инфузории, грибы и др.). Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции. В округлых и многоугольных клетках оно обычно шаровидное, в вытянутых - палочковидное или овальное, в лейкоцитах - лопастное.
По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%); 99% ДНК клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы - дезоксирибонуклеопротеины (ДНП).
Ядро выполняет две главные функции:
+ хранение и воспроизведение наследственной информации;
+ регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.
В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительные изменения. В интерфазном ядре различают ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки (рис. 111).
Рис. 111. Схема строения интерфазного ядра: 1 - внутренняя мембрана; 2 - ядрышко; 3 - наружная мембрана; 4 - перинуклеарное пространство; 5 - пора; 6 - хроматин; 7 - ядерный сок
Ядерная оболочка (кариолемма) представлена двумя биологическими мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана непосредственно соединена с мембранами каналов эндоплазматической сети. Следовательно, перинуклеарное пространство и эндоплазматическая сеть образуют единую систему сообщающихся каналов. На наружной ядерной мембране располагаются рибосомы, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами (диаметр их около 90 нм), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Основная функция ядерной оболочки - регуляция обмена веществ. Кроме того, она выполняет защитную функцию.
Ядерный сок (кариоплазма) - это однородная масса, заполняющая пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). В его состав входят вода, соли, белки (ферменты), нуклеотиды, аминокислоты и различные виды РНК (информационная, рибосомальная, транспортная). Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин (ДНП, комплекс ДНК и белков-гистонов), выявляемый под световым микроскопом в виде тонких нитей и гранул. Так выглядят деспирализованные хромосомы в интерфазе. В процессе митоза хроматин путем спирализа- ции образует хорошо видимые (особенно в метафазе) интенсивно окрашивающиеся структуры - хромосомы.
Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП - хроматид, основу каждой из них составляет одна молекула ДНК в комплексе с молекулами гистоновых белков. Хроматиды соединены друг с другом в области первичной перетяжки - центромеры, к которой прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают следующие типы хромосом: метацентрические (равноплечие), в которых центромера расположена посередине, а плечи примерно равной длины; субметацентрические (неравноплечие), когда центромера смещена от середины хромосомы, а плечи неравной длины; акроцентрические (палочковидные), когда центромера смещена к одному концу хромосомы и одно плечо очень короткое. Концевые участки плеч хромосом заканчиваются теломерами, препятствующими соединению разных хромосом. В некоторых хромосомах могут быть вторичные перетяжки, отделяющие от тела хромосомы участок, называемый спутником (рис. 112).
Каждый вид растений и животных имеет определенное, постоянное число хромосом. Так, в ядре соматических клеток у лошадиной аскариды содержится 2 хромосомы, у мухи дрозофилы - 8, у кукурузы - 20, у таракана - 48, у человека - 46. Число хромосом не зависит от уровня организации вида и не всегда указывает на филогенетическое родство. Следует отметить, что во всех соматических клетках большинства видов число хромосом парное (диплоидное - 2n), т. е. каждая хромосома в наборе имеет парную, гомологичную. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине, форме, расположению центромер. Соматические клетки некоторых растений содержат более двух наборов хромосом (3n, 4n и т. д.); они называются полиплоидными. Набор хромосом соматических клеток организмов определенного вида называется кариотипом. Для каждого биологического вида характерно постоянство числа, величины и формы хромосом. При образовании половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом в клетку попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется гаплоидным (одинарным - 1n).
Рис. 112. Схема строения метафазной хромосомы и типы хромосом: а - метафазная хромосома (1 - хроматиды; 2 - спутник; 3 - вторичная перетяжка; 4 - центромера; 5 - плечо; 6 - теломеры); б - метацентрическая хромосома; в - субметацентрическая хромосома; г - акроцентрическая хромосома
Основная функция хромосом состоит в хранении, воспроизведении и передаче генетической информации в клетке.
Ядрышки обычно имеют шаровидную форму, не окружены мембраной и, следовательно, находятся в непосредственном контакте с ядерным соком. Они содержат белки (до 80% сухого веса) и рибосомальную РНК, которые окружают вторичные перетяжки хромосом. Ядрышки - непостоянные образования, они растворяются в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Их образование связано со вторичными перетяжками (ядрышковыми организаторами) некоторых хромосом (спутничных). В области вторичных перетяжек этих хромосом локализованы гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК и белков, а в ядрышках происходит формирование субъединиц рибосом, которые затем выходят в цитоплазму через поры в ядерной оболочке.
Таким образом, клетки подавляющего большинства живых организмов имеют оформленное, сложно устроенное ядро, цитоплазму с обязательными органоидами и оболочку. Такие клетки называются эукариотическими. Они характерны для протистов, грибов, растений и животных.
Помимо эукариотических, встречаются и более древние и примитивно устроенные клетки - прокариотические. К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии (табл. 9). Строение прокариотических клеток на примере бактерий описано ранее (см. с. 10).
Таблица 9
Отличительные признаки про- и эукариотических клеток
|
Признак |
Прокариоты |
Эукариоты |
|
Цитоплазматическая мембрана |
Есть |
Есть |
|
Клеточная стенка |
Есть |
У животных нет, у растений есть |
|
Ядерная оболочка |
Нет |
Есть |
|
Митохондрии |
Нет |
Есть |
|
Комплекс Гольджи |
Нет |
Есть |
|
Эндоплазматическая сеть |
Нет |
Есть |
|
Лизосомы |
Нет |
Есть |
|
Мезосомы |
Есть |
Нет |
|
Рибосомы |
Есть |
Есть |
|
Хромосомы |
Нет(кольцевая молекула ДНК) |
Набор хромосом (ДНК + + белок) |
|
Способ размножения |
Простое бинарное деление |
Митоз, амитоз, мейоз |
Клетки животных и растений имеют следующие различия:
+ клетки животных не имеют клеточной стенки (покрыты только элементарной мембраной), у клеток растений есть клеточная стенка (поверх мембраны имеется оболочка, чаще из целлюлозы);
+ животная клетка - гетеротроф, она не содержит пластид, растительная - автотроф, имеет пластиды;
+ в животной клетке имеется центросома, а в растительной - нет;
+ в животной клетке нет центральной вакуоли, в растительной она имеется и содержит клеточный сок;
+ запасное питательное вещество животной клетки - гликоген, а растительной - крахмал.