Клетки тканей растений и животных имеют различную форму и размеры в зависимости от выполняемых ими функций. Диаметр большинства клеток колеблется от 10 до 100 мкм. Самые мелкие клетки имеют размеры около 4 мкм. Однако встречаются и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом (клетки мякоти арбуза, яйцеклетки). По форме клетки могут быть округлые, многоугольные, палочковидные, звездчатые, отростчатые, цилиндрические, кубические и др.
Клетка представляет собой элементарную живую систему, состоящую из трех основных структурных компонентов - оболочки, цитоплазмы и ядра. Цитоплазма и ядро образуют протоплазму.
Биологическая (элементарная) мембрана образует оболочку (отграничивает содержимое клетки от внешней среды), стенки большинства органоидов и оболочку ядра, разделяет содержимое цитоплазмы на отдельные отсеки. У всех клеток она построена одинаково и имеет толщину 7-10 нм. Биологическая мембрана при рассмотрении в электронном микроскопе выглядит трехслойной - два темных слоя, разделенных светлым. Наружный и внутренний слои мембраны (темные) образованы молекулами белков, а средний (светлый) - двумя слоями молекул жидких фосфолипидов (липидное море). Липидные молекулы расположены строго упорядоченно: водорастворимые, или гидрофильные, концы молекул обращены к белковым слоям, а водонерастворимые, или гидрофобные, - друг к другу. Белковые молекулы по отношению к билипидному слою могут располагаться по-разному: большинство их находится на обеих поверхностях липидного слоя (периферические белки), часть молекул пронизывает один (полуинтегральные белки), а часть - оба слоя (интегральные белки) липидных молекул (рис. 106). Молекулы липидов и белков мембран удерживаются гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями.
Свойства мембран:
+ пластичность (текучесть), позволяющая мембранам изменять свою форму;
+ способность к самозамыканию, дающая возможность восстанавливать целостность после разрывов;
+ избирательная проницаемость, заключающаяся в том, что одни вещества проходят через нее легче, чем другие. Избирательная проницаемость мембраны связана с тем, что на ее поверхности имеются особые разветвленные структуры - гликокаликс (преимущественно гликопротеины), представляющие собой рецепторы, которые воспринимают («узнают») определенные химические вещества, окружающие клетку. Гликокаликс обеспечивает так же взаимосвязи клеток многоклеточного организма, иммунный ответ и другие реакции.
Рис. 106. Схема строения биологической мембраны: 1 - интегральные белки; 2 - гликокаликс; 3 - полуинтегральные белки; 4 - гидрофобные концы липидных молекул; 5 - поверхностные белки; 6 - гидрофильные концы липидных молекул
Функции мембран:
+ структурная - образуют плазмалемму, кариолемму и стенки мембранных органоидов;
+ регуляторная (транспортная) - регулируют поступление веществ в клетку, ядро и органоиды и выведение из них;
+ защитная (барьерная) - защищают клетку и органоиды от воздействия факторов внешней среды;
+ рецепторная - «узнают» определенные вещества и сигналы;
+ ферментативная - некоторые белки мембран являются ферментами и многие биохимические реакции протекают на мембранах;
+ разграничительная - разделяют цитоплазму клетки на отсеки.
Цитоплазматическая мембрана — плазмалемма - элементарная мембрана, покрывающая клетку, участвует в обменных процессах клетки с окружающей средой. Она образует выросты, выпячивания, складки, микроворсинки, которые многократно увеличивают поверхность клетки. Наружная поверхность мембран некоторых клеток животных может быть покрыта муцином (гликопротеин), слизью или хитином, а растительных - целлюлозой, гемицеллюлозой, лигнином и другими веществами. Они образуют клеточную стенку и придают тканям растений механическую прочность. Клеточная стенка имеется у грибов (образована хитином) и у бактерий (образована муреином).
Через плазмалемму происходит поступление веществ в клетку - эндоцитоз и выведение их из клетки - экзоцитоз. Поступление в клетку ионов и мелких молекул может происходить по законам диффузии (вещество диффундирует туда, где концентрация его меньше) без затрат энергии. Поступление в клетку растворителя (воды) называется осмосом. Неполярные (гидрофобные) мелкие молекулы могут проходить через билипидный слой мембраны. В клетку и из клетки ионы и мелкие полярные (гидрофильные) молекулы могут диффундировать по ионным каналам, образованным интегральными белками мембран.
При облегченной диффузии мембранные белки-«переносчики» (пермеазы) соединяются с молекулой вещества и проводят ее через мембрану по градиенту концентрации без затрат энергии (при этом увеличивается скорость переноса). При активном транспорте идет перемещение веществ против градиента концентрации с помощью транспортных белков (порины, АТФ-азы и др.), образующих так называемые мембранные насосы, с затратой энергии АТФ (например, так поступают в клетку ионы калия, несмотря на большую их концентрацию в клетке). Путем активного транспорта происходит регуляция концентрации в клетках ионов Са2+ и Mg2+, поступление моносахаридов, нуклеотидов и аминокислот.
Через цитоплазматическую мембрану могут поступать в клетку не только мелкие молекулы или ионы, но и крупные молекулы и даже частицы. При этом мембрана окружает частицу, края ее смыкаются, и частица оказывается в мембранном пузырьке в цитоплазме (эндосома). Такой способ поглощения твердых частиц называется фагоцитозом, а капель жидкости - пиноцитозом. Они также идут с затратой энергии. Экзоцитоз - процесс обратный эндоцитозу. Вырабатываемые клеткой вещества (гормоны, полисахариды, белки, капли жира) заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к плазмалемме. Мембраны сливаются, и содержимое пузырьков выводится в окружающую клетку среду.
Основные функции цитоплазматической мембраны:
+ барьерная - отграничивает и защищает содержимое клетки от воздействий внешней среды;
+ регуляторная - регулирует поступление веществ в клетку и из клетки;
+ рецепторная - «узнает» определенные вещества и обеспечивает межклеточные взаимодействия;
+ структурная - принимает участие в построении ворсинок, жгутиков, ресничек.
Цитоплазма составляет основную массу клетки. Она на 85% состоит из воды и на 10% - из белков, а остальной объем приходится на долю органических и минеральных соединений. В цитоплазме различают гиалоплазму, органоиды и включения. В цитоплазме клеток расположен цитоскелет, образованный развитой сетью белковых трубочек - филаментов. В зависимости от диаметра фила- менты разделяют на три группы: микрофиламенты (68 нм), образованные белком актином, промежуточные волокна (около 10 нм), состоящие из разных фибриллярных белков (цитокератины и др.) и микротрубочки (около 25 нм), построенные из белка тубулина, способные сокращаться. Цитоскелет расположен в гиалоплазме между ядерной оболочкой и плазмалеммой. Он определяет форму клетки и участвует в различных движениях самой клетки (например, при делении) и во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных соединений.
Гиалоплазма (цитоплазматический матрикс) представлена однородным мелкозернистым веществом, обеспечивающим вязкость, эластичность, сократимость и движение цитоплазмы. Она представляет собой коллоидный раствор, который в зависимости от физиологического состояния и воздействия внешней среды может находиться в виде золя (жидкости) или геля (более упругого плотного вещества). Химический состав гиалоплазмы сходен с таковым цитоплазмы. Гиалоплазма является внутренней средой клетки, где протекают реакции внутриклеточного обмена.
Органоиды (органеллы) - это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Их подразделяют на органоиды общего назначения, которые имеются в большинстве клеток (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, клеточный центр, лизосомы, пластиды и вакуоли), и органоиды специального назначения, которые имеются только в специализированных клетках (миофибриллы - в мышечных клетках; жгутики, реснички, пульсирующие и пищеварительные вакуоли - в клетках протистов). Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного центра.
Митохондрии видны в световой микроскоп в виде гранул, палочек, нитей величиной от 0,5 до 7 мкм. Они имеются во всех клетках, однако число их колеблется в широких пределах (от нескольких единиц до нескольких тысяч). При исследовании под электронным микроскопом выяснена их внутренняя структура (рис. 107). Оболочка митохондрий состоит из двух мембран - наружной гладкой и внутренней, образующей выросты - кристы, которые вдаются во внутреннее гомогенное содержимое митохондрии (матрикс). На кристах расположены грибовидные тела - АТФ-сомы. В матриксе содержатся вода, соли, различные белки (ферменты), аминокислоты, имеется автономная система биосинтеза белков: кольцевая молекула митохондриальной ДНК, различные виды РНК и рибосомы (мельче, чем в цитоплазме клеток). Основными функциями митохондрий являются окисление органических соединений до диоксида углерода и воды и накопление химической энергии в макроэргических фосфатных связях АТФ, т. е. в митохондриях протекает аэробный этап энергетического обмена и биосинтез специфических белков.
Рис. 107. Схема строения митохондрии: 1 - рибосома; 2 - матрикс; 3 - криста; 4 - внутренняя мембрана; 5 - наружная мембрана
Рис. 108. Схема строения гранулярной эндоплазматической сети: 1 - канал; 2 - рибосомы; 3 - мембрана
Эндоплазматическая сеть (ретикул) представлена системой каналов и полостей, образованных элементарными мембранами и пронизывающих всю гиалоплазму клетки (рис. 108). Имеются два типа эндоплазматической сети - гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах гладкой эндоплазматической сети локализованы ферментные системы жирового и углеводного обмена. Здесь происходит синтез жиров и углеводов. На мембранах гранулярной эндоплазматической сети находятся рибосомы, в которых происходит синтез белков. Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, изолирующие ферментные системы, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети является наружная ядерная мембрана. По каналам эндоплазматической сети происходит транспорт веществ как синтезированных в клетке, так и поступивших извне.
Рибосомы представляют собой мелкие сферические органоиды (размером от 15 до 35 нм), состоящие из двух неравных субъединиц, содержащие около 60% белка и 40% рибосомальной РНК. Субъединицы рибосом синтезируются в ядрышках и через поры ядерной мембраны поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембранах эндоплазматической сети, либо свободно. В эукариотических клетках рибосомы крупнее, чем у прокариот и в митохондриях и хлоропластах. При синтезе белков они могут объединяться на информационной РНК в группы (полисомы) числом от 5 до 70. Рибосомы непосредственно участвуют в сборке белковых молекул.
Комплекс (аппарат) Гольджи выявляется под световом микроскопом в животных клетках в виде сложной сети, расположенной вокруг ядра (сетчатый комплекс). В клетках протистов и растений он представлен отдельными серповидными или палочковидными тельцами (диктиосомы). Электронно-микроскопические исследования показали, что комплекс Гольджи состоит из элементарных мембран и напоминает стопку рулонов (рис. 109). Они образуют узкие каналы, расширяющиеся на концах в цистерны, от которых отпочковываются пузырьки. Каналы и цистерны комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, сборка сложных комплексов органических веществ и подготовка их к выведению из клетки (например, целлюлозы и гемицеллюлозы у растений, гликопротеинов и гликолипидов у животных), либо к использованию в самой клетке. В клетках молочных желез комплекс Гольджи принимает участие в образовании молока, а в клетках печени - желчи. Пузырьки комплекса участвуют в формировании мембран и стенок растительных клеток после деления. В комплексе Гольджи образуются первичные лизосомы.
Рис. 109. Схема строения комплекса Гольджи: 1 - каналы, 2 - пузырьки; 3 - цистерна; 4 - вакуоль
Лизосомы — шаровидные тельца диаметром от 0,2 до 2 мкм. Они покрыты элементарной мембраной и содержат около 40 гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5,0) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. При попадании пищевых веществ или микроорганизмов в составе эндосомы в цитоплазму клетки первичные лизосомы сливаются с ними, образуя вторичные лизосомы (фагосомы), внутри которых происходит их переваривание (гетерофагия - переваривание чужеродных веществ). Лизосомы участвуют и в разрушении временных органов эмбрионов и личинок, например хвоста и жабр в процессе развития головастиков лягушек (аутофагия). При повреждении мембран лизосом содержащиеся в них ферменты могут разрушать структуры самой клетки (автолиз). Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ. Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами.
Клеточный центр (центросома) - органоид, находящийся вблизи ядра и состоящий из двух мелких гранул - центриолей, расположенных перпендикулярно друг к другу и окруженных лучистой сферой. Он характерен для большинства животных клеток, имеется у некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль представляет собой цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм. Она состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Функция центросомы заключается в образовании полюсов деления и формировании микротрубочек веретена деления, с помощью которых происходит растягивание дочерних хромосом к полюсам в анафазе мейоза и митоза.
Органоиды движения клеток представлены жгутиками и ресничками. Это выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и 2 одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца, образующие микротрубочки этих органоидов. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Реснички - это короткие (10-20 мкм) многочисленные жгутики. Реснички и жгутики служат для передвижения организмов (бактерии, протисты, ресничные черви), половых клеток (сперматозоидов) либо для перемещения частиц или жидкостей (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов и др.).
Вакуоли представляют собой участки гиалоплазмы растительных клеток и протистов, ограниченные элементарной мембраной. Они образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи. Вакуоли растений содержат клеточный сок и поддерживают тургорное давление. Вакуоли одноклеточных можно разделить на две группы: пищеварительные, в которые поступают гидролитические ферменты лизосом и происходит внутриклеточное пищеварение, и сократительные, собирающие и выводящие за пределы клетки продукты диссимиляции и излишки воды и тем самым поддерживающие осмотическое давление клетки.
Пластиды - органоиды, содержащиеся только в растительных клетках. Они подразделяются на три группы - хлоропласты (зеленые), хромопласты (чаще желтые или оранжевые) и лейкопласты (бесцветные). Пластиды имеют сходное строение и при определенных условиях могут переходить из одного вида в другой. Так, при хранении картофеля и моркови на свету лейкопласты и хромопласты превращаются в хлоропласты (овощи зеленеют).
Хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу и содержат зеленый пигмент хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды. Их размеры 5-10 мкм. Хлоропласты имеются в листьях, молодых побегах, незрелых плодах. Стенка хлоропласта образована двумя мембранами, под которыми находится бесструктурное содержимое - строма. Строма пронизана системой параллельно расположенных элементарных мембран, являющихся продолжением внутренней мембраны. Их называют тилакоидами (рис. 110). В некоторых местах парные мембраны тилакоидов диаметром около 0,3 мкм плотно прилегают друг к другу, образуя стопки, содержащие хлорофилл, - граны. В мембранах тилакоидов и гран встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В строме хлоропластов локализованы ферменты фиксации СО2 и синтеза органических соединений с использованием энергии АТФ. Таким образом, на мембранах тилакоидов и гран протекает световая фаза фотосинтеза, а в строме - темновая. В строме хлоропластов имеется автономная система синтеза белков (ДНК, РНК и мелкие рибосомы). Основные функции хлоропластов - фотосинтез и синтез специфических белков.
Рис. 110. Схема строения хлоропласта: 1 - наружная мембрана; 2 - ДНК; 3 - тилакоид стромы; 4 - тилакоид граны; 5 - рибосомы; 6 - зерна крахмала; 7 - внутренняя мембрана; 8 - строма; 9 - грана
Хромопласты - пластиды, содержащие растительные пигменты (кроме зеленого), придающие окраску цветкам, плодам, стеблям и другим частям растений благодаря накоплению в них каротиноидов.
Лейкопласты - бесцветные пластиды, содержащиеся чаще в неокрашенных частях растений - стеблях, корнях, луковицах и т. п. В них могут синтезироваться и накапливаться белки, жиры и полисахариды (крахмал).
Включения - это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, в животных - гликоген в клетках печени и мышцах, капли жира в клетках подкожной жировой клетчатки. Секреторные включения являются продуктами жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции. К ним относятся ферменты, гормоны, слизь и другие вещества, подлежащие выведению из клетки. Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция и др.).