Наука, изучающая протистов, называется протистологией. Термин введен Э. Геккелем (1866 г.).
К царству Протисты относят одноклеточных и колониальных эукариот. Распространены они практически повсеместно. Места обитания: влажная почва, лужи, пресные и морские водоемы; некоторые являются паразитами растений, животных и человека. Многие виды протистов входят в состав планктона (мелкие организмы, живущие в толще воды и пассивно переносимые течением). Размеры тела представителей - от нескольких микрометров до 2-3 мм. Форма тела разнообразна: непостоянная (амеба), шаровидная (хлорелла), овальная с одним заостренным концом (эвглена), в виде отпечатка стопы (инфузория туфелька).
Тело протистов представлено одной клеткой или колонией клеток, которые выполняют функции целого организма. Клетка содержит одно или несколько ядер. Цитоплазма, как правило, неоднородна; в ней можно выделить два слоя - наружный, более светлый и гомогенный (эктоплазма) и внутренний, зернистый (эндоплазма), в котором содержатся различные органоиды и включения.
Наружные покровы гетеротрофных протистов - плазматическая мембрана или пелликула, у морских обитателей - раковина (наружный скелет минерального или органического происхождения); у автотрофных протистов - целлюлозная оболочка.
По образу жизни протисты могут быть свободноживущими и паразитическими. Органоидами движения являются псевдоподии (ложноножки), жгутики и реснички. Встречаются и неподвижные формы.
По типу питания протисты подразделяются на автотрофные (хлорелла, вольвокс), автогетеротрофные (эвглена зеленая, хламидомонада) и гетеротрофные (амеба обыкновенная, инфузория туфелька и паразитические представители). Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются из клетки в любой ее части или через специальное отверстие - порошицу, а жидкие продукты обмена и излишки воды выделяются с помощью сократительных вакуолей, которые также поддерживают осмотическое давление в клетке.
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, чему способствуют сократительные вакуоли.
Ответная реакция организма на внешние воздействия - раздражимость - проявляется в виде двигательных реакций по направлению к раздражителю или от него, которые называются таксисами. Например, передвижение эвглены в освещенные участки водоема - положительный фототаксис.
Размножаются протисты бесполым путем; у некоторых видов имеет место половой процесс.
Неблагоприятные условия окружающей среды (изменение температуры и влажности) многие протисты переносят в состоянии цисты. При инцистировании (образование цисты) клетка округляется, сжимается, отбрасывает или втягивает органоиды движения и покрывается плотной оболочкой. Циста - это покоящаяся стадия. При наступлении благоприятных условий происходит эксцистирование - сбрасывание оболочки, восстановление органоидов движения и активного образа жизни протистов.
К автотрофным протистам относятся хлорелла и вольвокс (рис. 6).
Хлорелла встречается в пресной и морской воде, на влажной почве. Она нетребовательна к условиям обитания, поэтому встречается повсеместно. Это одноклеточное микроскопических размеров, шаровидной формы. Под плотной целлюлозной оболочкой находятся цитоплазма, ядро, зеленый хроматофор (рис. 6). Жгутики и «глазок» отсутствуют. Хлорелла и ее споры неподвижны. Она быстро размножается бесполым путем (делением). Половой процесс неизвестен. Интенсивный процесс фотосинтеза позволяет хлорелле выделять большие количества кислорода и накапливать органические вещества.
Вольвокс - колониальная шаровидная форма протистов, зеленого цвета, размером 1-3 мм, обитает в небольших пресных водоемах. Отдельные клетки в количестве до 60 тыс. расположены по периферии в один слой.
Рис. 6. Автотрофные протисты: а - хлорелла (1 - ядро; 2 - хроматофор; 3 - оболочка); б - участок колонии вольвокса; в - бесполое размножение вольвокса (1 - микрогаметы; 2 - жгутики; 3 - макрогаметы; 4 - дочерние колонии)
Каждая клетка имеет два жгутика, которые обеспечивают вращательное движение колонии. Внутри полость шара заполнена слизью, снаружи студенистое вещество более плотное и обеспечивает постоянную форму тела. Клетки связаны между собой цитоплазматическими тяжами. Большинство клеток являются вегетативными, выполняющими функции движения и питания. Более крупные клетки, не имеющие жгутиков, являются генеративными (их 4-10). Они выполняют функцию размножения. Бесполое размножение происходит при их делении и образовании новых дочерних колоний, которые растут и выходят наружу после разрушения и гибели материнской колонии. При половом размножении часть генеративных клеток образует женские гаметы, часть - двужгутиковые сперматозоиды. Гаметы сливаются, образуя зиготу, которая после периода покоя многократно делится и дает начало новой колонии.
Представителями автогетеротрофных протистов являются эвглена зеленая и хламидомонада.
Эвглена зеленая обитает в прудах с загрязненной водой, в лужах и в любых водоемах со стоячей водой. Тело эвглены имеет длину 0,5 мм. Форма его овальная; передний конец тупой, задний - заостренный. На переднем конце расположен жгутик - вырост цитоплазмы, который является органоидом движения. Эвглена как бы «ввинчивается» в воду и передвигается довольно быстро. Цитоплазма ее делится на два слоя - эктоплазму и эндоплазму. Уплотненный наружный слой эктоплазмы называется пелликулой; благодаря ему эвглена имеет постоянную форму тела. Ближе к заднему концу располагается округлое ядро (рис. 7). Эвглена зеленая представляет собой организм с признаками растения и животного. На свету она осуществляет автотрофное питание благодаря наличию зеленого пигмента в особых образованиях - хроматофорах. В темноте и при наличии в среде растворенных органических веществ эвглена переходит на гетеротрофный способ питания. Такой смешанный тип питания получил название миксотрофного. Продуктом ассимиляции у эвглены является близкий к крахмалу полисахарид парамил. Дыхание и выделение продуктов обмена происходит путем осмоса и диффузии. Сократительная вакуоль, расположенная на переднем конце тела, осуществляет осморегуляцию и выведение жидких продуктов обмена. На переднем конце тела эвглены располагается стигма - светочувствительный глазок ярко-красного цвета, благодаря которому эвглена передвигается в сторону освещенной части водоема (положительный фототаксис). Эвглена размножается бесполым путем - продольным делением надвое при митотическом делении ядра. При наступлении неблагоприятных условий жгутик отбрасывается, клетка округляется, покрывается плотной оболочкой и образуется циста.
Рис. 7. Автогетеротрофные протисты: 1 - пелликула; 2 - жгутики; 3 - стигма; 4 - сократительная вакуоль; 5 - ядро; 6 - хроматофоры; 7 - оболочка
Хламидомонада встречается в лужах и мелких водоемах, загрязненных органическими отбросами. Это одноклеточное имеет микроскопические размеры, шаровидную или овальную форму тела (рис. 7). Клетка ее покрыта прозрачной, немного отстающей пектиновой оболочкой («хламида» - одежда древних греков, «монада» - простейший организм). Передний конец тела заострен, и на нем находятся два жгутика, с помощью которых хламидомонада быстро передвигается в воде. Под оболочкой располагается цитоплазма; в ней имеются ядро, светочувствительный «глазок» - стигма, крупная вакуоль с клеточным соком и две маленькие пульсирующие вакуоли. Пигменты (преимущественно хлорофилл) находятся в хроматофоре, который имеет вид чаши. Хламидомонада обладает положительными фототаксисом и аэротаксисом и обычно находится в верхних слоях водоема. На свету в хроматофоре происходит процесс фотосинтеза. Хламидомонада способна поглощать и готовые органические вещества, растворенные в воде (на этом ее свойстве основано использование зеленых протистов для очистки воды).
При благоприятных условиях внешней среды хламидомонада размножается делением: клетка отбрасывает жгутики, ее содержимое делится на 4-8 частей, каждая из которых дает начало новой особи. «Цветение» воды - это массовое размножение хламидомонады. С наступлением холодов или при пересыхании водоема под оболочкой материнской клетки образуются 32 или 64 гаметы. Они выходят из клетки в воду и, попарно сливаясь, образуют зиготу (сливаются только гаметы, образованные разными особями). Зигота покрывается плотной оболочкой и зимует. Весной она делится и дает начало новым, обычно четырем, хламидомонадам.
Представителями гетеротрофных протистов являются амеба обыкновенная и инфузория туфелька.
Амеба обыкновенная обитает в пресных водоемах в придонном иле. Ее размеры - 0,2-0,5 мм. Тело амебы покрыто плазматической мембраной и не имеет постоянной формы. Она медленно «перетекает» по субстрату, образуя ложноножки в любой части тела. Цитоплазма четко подразделяется на два слоя - эктоплазму и эндоплазму (рис. 8). Клетка содержит одно пузыревидное ядро. Пищей амебы являются другие одноклеточные, бактерии. Захват твердых или жидких частиц происходит по типу фагоцитоза или пиноцитоза. Ложноножки окружают пищевую частицу. Она попадает в цитоплазму и вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль, в которой под действием ферментов происходит процесс внутриклеточного пищеварения. Питательные вещества переходят из вакуоли в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются из нее наружу в любой части тела. Излишки жидкости, поступающие осмотически через мембрану в тело амебы, и жидкие продукты обмена удаляются сократительной вакуолью. Дыхание амебы - поглощение кислорода и выделение углекислого газа - происходит диффузно всей поверхностью тела. Амеба размножается бесполым путем - делением тела надвое. Вначале митотически делится ядро, затем перетяжкой - цитоплазма. В результате образуются две дочерние особи. Такое деление может повторяться несколько раз в течение суток. Неблагоприятные условия амеба переживает в состоянии цисты. Переносимые ветром из высохших водоемов цисты амеб способствуют распространению этих одноклеточных.
Рис. 8. Гетеротрофные протисты: 1- ложноножки; 2 - эктоплазма; 3 - эндоплазма; 4 - сократительная вакуоль; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - ядро; 7 - макронуклеус; 8 - реснички; 9 - микронуклеус; 10 - клеточный рот; 11 - порошица
Инфузория туфелька имеет наиболее сложную организацию. Места обитания инфузорий - водоемы с загрязненной стоячей водой. Длина ее тела составляет 0,1-0,3 мм. Инфузория имеет постоянную форму тела в виде отпечатка стопы человека. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу. Органоидами движения являются реснички - короткие плазматические выросты, покрывающие тело протиста; число их достигает 10-15 тыс. (рис. 8). В цитоплазме между ресничками располагаются особые защитные образования - трихоцисты. При механическом или химическом раздражении инфузории трихоцисты выстреливают длинную тонкую нить, которая внедряется в тело врага или жертвы и вводит ядовитое вещество, обладающее парализующим действием.
Для инфузорий характерен сложный ядерный аппарат. Вегетативное ядро, или макронуклеус, регулирует обменные процессы в клетке и является полиплоидным. Генеративное ядро - микронуклеус - значительно меньших размеров, обычно диплоидное и отвечает за передачу наследственной информации при половом процессе и размножении инфузорий. Питается инфузория бактериями, водорослями и одноклеточными животными, которые биением более крупных ресничек «загоняются» в углубление, называемое клеточным ртом (цитостом). Далее пищевая частица проходит через клеточную глотку (цитофаринкс) в цитоплазму, где вокруг нее формируется пищеварительная вакуоль. По мере продвижения пищеварительной вакуоли в эндоплазме под действием ферментов в ней происходит процесс переваривания пищи. Непереваренные остатки выбрасываются наружу через специальное отверстие - порошицу, которое расположено на заднем конце тела. Дыхание и выделение жидких продуктов обмена происходит всей поверхностью тела и двумя сократительными вакуолями, расположенными на переднем и заднем концах тела и осуществляющими осморегуляцию. Каждая из них состоит из центрального резервуара и расположенных венчиком 5-7 приводящих каналов. Жидкость из цитоплазмы собирается по каналам в центральный резервуар, который выводит ее из клетки, сокращаясь каждые 20-25 с. Сокращение вакуолей происходит поочередно.
Размножается инфузория туфелька бесполым способом - поперечным делением на две части. Начинается размножение с деления ядер. Микронуклеус проходит митотическое деление, а макронуклеус перешнуровкой делится пополам, но предварительно в нем происходит удвоение количества молекул ДНК. Последним этапом процесса бесполого размножения является разделение цитоплазмы поперечной перетяжкой. Кроме того, для инфузории характерен половой процесс - конъюгация, во время которого происходит обмен генетической информацией (рис. 9). Половой процесс сопровождается перестройкой ядерного аппарата. Макронуклеус разрушается, а микронуклеус делится мейотически с образованием четырех ядер. Три из них отмирают, а оставшееся ядро делится еще раз митозом и образует женское и мужское гаплоидные ядра. Две инфузории временно соединяются цитоплазматическими мостиками в области ротовых отверстий. Мужское ядро переходит в клетку партнера и сливается там с женским ядром. После этого восстанавливается макронуклеус, и инфузории расходятся. Таким образом, при конъюгации происходит обновление генетической информации, появление новых признаков и свойств без увеличения числа особей, поэтому конъюгацию нельзя назвать размножением. В жизненном цикле инфузории туфельки конъюгация чередуется с бесполым размножением.
Раздражимость проявляется у инфузории в форме таксисов. Неблагоприятные условия она переживает в состоянии цисты.
Рис. 9. Этапы конъюгации инфузорий: 1 - временное соединение инфузорий в области ротовых отверстий; 2 - разрушение макронуклеусов и деление микронуклеусов; 3 - мейотическое деление микронуклеусов; 4 - образование женского и мужского гаплоидных ядер и обмен частями микронуклеуса; 5 - слияние гаплоидных ядер
Амеба дизентерийная паразитирует в кишечнике человека. Распространена повсеместно. В отличие от амебы обыкновенной имеет несколько жизненных форм: цисту, мелкую просветную форму (в просвете кишки) и крупную тканевую (в стенке кишки). Источником заражения человека являются плохо вымытые овощи и фрукты, вода из открытых водоемов, загрязненных цистами амеб. Болезнь называется амебной дизентерией. Паразит разрушает слизистую кишечника, вызывает образование язв и частый жидкий стул с примесью крови.
Инфузория балантидий - паразит толстой кишки человека, вызывающий заболевание балантидиаз (инфузорная дизентерия). Человек заражается цистами, как и в случае с дизентерийной амебой. Балантидий разрушает слизистую кишечника, что приводит к образованию язв. Признаки балантидиаза аналогичны амебной дизентерии - частый жидкий стул с кровью. Основной источник образования и выделения цист во внешнюю среду - свиньи.
Малярийный плазмодий паразитирует в клетках печени и эритроцитах крови человека и вызывает тяжелое заболевание - малярию. Заражение человека происходит через укус самки малярийного комара, в организме которой паразит проходит цикл полового размножения. Вегетативные формы плазмодия со слюной комара попадают в кровь человека и заносятся в клетки печени. Пройдя в них цикл тканевой шизогонии (бесполое размножение многократным делением), они попадают в кровь и в эритроцитах также проходят цикл многократного деления. Образовавшиеся в результате шизогонии новые формы паразита разрушают эритроцит и, поступая в кровь, поражают новые эритроциты. С выходом плазмодиев из эритроцитов связано повышение температуры у больных малярией. Для окончания цикла развития малярийные плазмодии снова должны попасть в организм комара (во время сосания крови больного человека самкой комара). Малярия характеризуется лихорадкой, поражением печени, селезенки, иногда головного мозга. Заболевание тяжелее протекает у детей и может заканчиваться смертью.
В настоящее время на земном шаре малярией болеют около 2 млн человек. Как массовое заболевание она регистрируется в странах Африки, Латинской Америки, Южной Азии. Благодаря комплексу мероприятий, предложенных отечественными паразитологами, в нашей стране удалось ликвидировать массовые заболевания малярией. Эти мероприятия включают осушение болот (места размножения малярийного комара), химические и биологические меры борьбы с переносчиком заболевания - малярийным комаром - на всех стадиях его развития (личинка, куколка, окрыленное насекомое), разработку эффективных методов лечения и предупреждения малярии (лекарства и прививки).
Значение протистов. В природе протисты участвуют в круговороте веществ, выполняют роль санитаров, очищая водоемы, являются пищей для многих водных животных. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными по функциям клетками позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных. Протисты, поселяющиеся в организме человека, питаются за его счет и вызывают различные заболевания. Примерами являются: дизентерийная амеба и инфузория балантидий (паразиты толстого кишечника), лямблия (паразит печени и тонкого кишечника), трипаносомы и малярийные плазмодии (паразиты крови).