Биология для поступающих в вузы. Заяц Р.Г.

Дыхание

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ. ГОЛОСОВОЙ АППАРАТ

Дыхание - совокупность физиологических процессов, обеспечивающих газообмен между организмом и внешней средой (внешнее дыхание) и окислительные процессы в клетках, в результате которых выделяется энергия (внутреннее дыхание).

При дыхании в клетки поступает кислород и удаляется диоксид углерода. Энергия, выделяющаяся в результате окисления органических веществ, обеспечивает разнообразные процессы жизнедеятельности организма.

Рис. 88. Органы дыхательной системы: 1 - носовая полость; 2 - гортань; 3 - трахея; 4 - левый бронх; 5 - альвеолы; 6 - диафрагма; 7 - доли легкого; 8 - ребра; 9 - плевра

Газообмен осуществляет дыхательная система, состоящая из дыхательных путей и легких (рис. 88). Дыхательные пути включают: носовую полость, носоглотку, ротоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы. Все они имеют хрящевой остов (за исключением бронхиол) и мерцательный эпителий.

Через ноздри воздух поступает в носовую полость (носовое дыхание). Полость носа является начальным отделом дыхательных путей. Костно-хрящевой перегородкой носа она делится на левую и правую половины. В каждой половине полости носа различают преддверие носа и собственно полость носа. Слизистая оболочка преддверия носа покрыта многослойным плоским эпителием, содержит потовые и сальные железы и корни жестких волос (вибрисс). На боковых стенках полости носа располагаются верхняя, средняя и нижняя носовые раковины. Раковины участвуют в образовании верхнего, среднего и нижнего носовых ходов. Верхний носовой ход располагается между верхней и средней носовыми раковинами. Средний носовой ход ограничен нижней и средней носовой раковинами. Нижний носовой ход ограничен дном полости носа и нижней носовой раковиной; в переднем отделе этого хода находится отверстие носослезного канала. С носовой полостью связаны воздухоносные пазухи соседних костей (придаточные пазухи носа: верхнечелюстная (гайморова), лобная, ячейки решетчатой кости и клиновидная пазуха). Околоносовые (придаточные) пазухи открываются в носовые ходы. Нередко придаточные пазухи являются очагами воспалительных процессов - синуситов (гайморит). Сзади носовая полость сообщается через внутренние отверстия (хоаны) с носоглоткой. Функции носовой полости: очищение воздуха от пыли и микроорганизмов (благодаря мерцательному эпителию и лейкоцитам); согревание и увлажнение воздуха (благодаря большому количеству кровеносных сосудов и слизистых желез); в слизистой верхнего носового хода находятся обонятельные рецепторы.

Из носовой полости через хоаны воздух проходит в носоглотку, затем в ротоглотку, в которой пересекаются дыхательные и пищеварительные пути. Далее воздух поступает в гортань, вход в которую во время проглатывания пищи закрывает надгортанник.

Гортань - полый орган воронкообразной формы, который вверху прикреплен к подъязычной кости, а внизу переходит в трахею (рис. 89).

Гортань образована хрящами, поперечно-полосатыми мышцами и выстлана слизистой оболочкой.

Рис. 89. Гортань: 1- надгортанник; 2 - черпаловидный хрящ; 3 - щитовидный хрящ; 4 - перстневидный хрящ; 5 - голосовая связка

Хрящи гортани: 3 непарных (щитовидный, перстневидный и надгортанник) и 3 парных (черпаловидные, рожковидные и клиновидные).

Щитовидный хрящ состоит из двух четырехугольных пластинок, соединенных спереди под определенным углом. У мужчин этот угол меньше, чем у женщин, поэтому хрящ выступает вперед, образуя кадык. На боковых стенках полости гортани имеются 2 парные складки слизистой, выступающие в просвет полости гортани: верхние — преддверные и нижние — голосовые складки, в которых находятся голосовые связки и голосовые мышцы. Голосовые связки натянуты от черпаловидных хрящей к внутренней поверхности щитовидного хряща. Между ними находится голосовая щель. Звуки возникают в результате натяжения и колебания голосовых связок во время выдоха. В их формировании также участвуют язык, мягкое нёбо, надгортанник, щеки и зубы. У мужчин голосовые складки длиннее и толще, чем у женщин (поэтому голос у них более грубый и низкий).

На уровне VI—VII шейных позвонков гортань переходит в трахею (длина 10—13 см и диаметр 1,5—2,5 см), которая состоит из 16—20 хрящевых полуколец (сзади со стороны пищевода хрящевые полукольца соединены плотной соединительно-тканной перепонкой). Спереди к трахее прилежат перешеек щитовидной железы, вилочковая железа, кровеносные сосуды, с боков — доли щитовидной железы.

На уровне IV—V грудных позвонков трахея делится на 2 главных бронха. Длина правого главного бронха около 3 см (6—8 хрящевых колец), диаметр 1,5—2,5 см, длина левого главного бронха 4—6 см, диаметр 1—2 см (9—12 хрящевых колец). Правый бронх расположен более вертикально, чем левый и, таким образом, является продолжением трахеи. Бронхи входят в легкие.

Легкие занимают почти всю грудную полость. Правое легкое короче и шире, левое —длиннее и уже. Правое легкое состоит из трех долей (верхней, средней и нижней), левое — из двух (верхней и нижней). Каждое легкое имеет форму неправильного конуса; в нем различают суженную часть — верхушку и нижнюю расширенную часть, прилежащую к диафрагме, — основание. На внутренней поверхности легких находятся ворота легких, через которые в них входят бронхи, нервы и легочные сосуды. Комплекс этих образований называют корнем легкого.

Главные бронхи в воротах легкого делятся на долевые бронхи (второго порядка): три — в правом легком и два — в левом. Долевые бронхи дихотомически ветвятся на сегментарные бронхи (третьего порядка), которые в свою очередь делятся на ветви с постепенным убыванием диаметра (образуется 8—10 порядков ветвления). Бронхи диаметром около 1 мм (11—13-й порядки) называются дольковыми (в стенке есть хрящ); дольковые бронхи дают 18— 20 концевых бронхиол (их стенка представлена слизистой оболочкой, которая покрыта реснитчатым эпителием, и мышечной оболочкой). Вся совокупность бронхов в легких называется бронхиальным деревом. Концевые бронхиолы дихотомически делятся на дыхательные бронхиолы (на стенках имеются легочные альвеолы). Каждая дыхательная бронхиола образует 8—9 альвеолярных ходов, которые, расширяясь, образуют слепо заканчивающиеся альвеолярные мешочки; стенки последних состоят из многочисленных легочных альвеол, где непосредственно происходит газообмен. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и легочные альвеолы в совокупности составляют альвеолярное дерево.

Стенки альвеол состоят из однослойного эпителия, тонкого слоя эластических волокон и густо оплетены капиллярами. Их диаметр 0,2—0,3 мм. В легких насчитывается 300—400 млн альвеол. Один кубический сантиметр легочной ткани имеет общую газообменную поверхность 300 см2. Общая поверхность легких (площадь дыхательной поверхности) составляет 60—150 м2.

Все структуры, происходящие из одной конечной бронхиолы, образуют структурно-функциональную единицу легкого — ацинус (гроздь), которых в обоих легких около 20 000.

Снаружи легкие покрыты плеврой, состоящей из двух листков: наружного — пристеночного, выстилающего грудную клетку изнутри и срастающегося с диафрагмой и межреберными мышцами, и внутреннего, покрывающего все легкое. Между листками находится плевральная полость, в которой имеется жидкость (2—5 мл), увлажняющая листки плевры, благодаря чему уменьшается ее трение во время дыхания. В полости плевры воздуха нет и давление там отрицательное. При сокращении и расслаблении дыхательных мышц (межреберных и диафрагмы) объем плевральной полости изменяется.

Основная функция легких — обеспечение газообмена между внешней средой и организмом. Физиологическая роль легких не ограничивается газообменом. Их сложному строению соответствует и многообразие функциональных проявлений: секреторно-выделительная функция, участие в обмене веществ (водном, липидном и солевом с регуляцией хлорного баланса). Считается, что легкие обладают развитой системой клеток, обеспечивающих фагоцитоз.

ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ

Газообмен в легких и тканях осуществляется в несколько этапов.

Внешнее (легочное) дыхание. При спокойном вдохе в организм человека поступает около 500 мл вдыхаемого воздуха, в котором содержится 79% азота, 20,9% кислорода и 0,03% диоксида углерода; 360 мл вдыхаемого воздуха заполняет альвеолы легких, а 140 мл остается в дыхательных путях (воздух мертвого пространства). В смеси газов, каковой является воздух, давление каждого газа определяется его процентным содержанием и носит название парциального давления (от лат. pars — часть). Во вдыхаемом воздухе парциальное давление кислорода составляет 104 мм рт. ст., а парциальное давление диоксида углерода — 40 мм рт. ст. В венозной крови, находящейся в капиллярах альвеол, парциальное напряжение кислорода — 40 мм рт. ст., а парциальное напряжение диоксида углерода — 47 мм рт. ст. Между вдыхаемым воздухом и венозной кровью газообмен происходит путем диффузии (разность парциального давления газов обеспечивает переход их из области большего в область меньшего давления), поэтому кислород поступает в кровь, и она становится артериальной, а диоксид углерода идет в альвеолы, где образуется альвеолярный воздух (80% азота, 14,4% кислорода и 5,6% диоксида углерода); 360 мл альвеолярного воздуха соединяется со 140 мл воздуха мертвого пространства и образуется 500 мл выдыхаемого воздуха (79% азота, 16,3% кислорода и 4% диоксида углерода).

Транспорт газов кровью. Артериальная кровь, содержащая оксигемоглобин, по легочным венам поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек и в аорту. По артериям большого круга кровообращения она поступает к внутренним органам и тканям.

Внутреннее (тканевое) дыхание. Парциальное напряжение кислорода в артериальной крови равно 70 мм рт. ст., а напряжение диоксида углерода — 40 мм рт. ст. Находящаяся в капиллярах внутренних органов артериальная кровь контактирует с межклеточной жидкостью, в которой парциальное напряжение кислорода — 0 мм рт. ст., а парциальное напряжение диоксида углерода — 60 мм рт. ст. Между артериальной кровью и клетками газообмен происходит по градиенту концентрации, поэтому диоксид углерода поступает в кровь и она становится венозной; кислород же идет в межклеточную жидкость, а из нее в клетки и ткани. Большая часть диоксида углерода не растворяется в плазме, а направляется в эритроциты. Здесь он взаимодействует с водой, образуя нестойкую угольную кислоту:

СО2 + Н2О ↔ Н2СО3.

Данная реакция протекает с участием специального фермента карбоангидразы. В эритроцитах Н2СО3 диссоциирует на ион Н+ и бикарбонатный ион НСО3. Образовавшийся НСО-3 поступает из эритроцитов в плазму. Около 10% диоксида углерода взаимодействует с гемоглобином, образуя карбгемоглобин.

Транспорт газов кровью. Содержащая карбгемоглобин и карбонаты венозная кровь по венам большого круга кровообращения попадает в верхнюю и нижнюю полые вены, затем в правое предсердие, правый желудочек, в легочной ствол, в легочные артерии и в капилляры альвеол. Здесь НСО3 и карбонаты вновь проникают в эритроциты, где карбоангидраза ускоряет образование диоксида углерода и воды. Диоксид углерода поступает в альвеолы и выходит наружу в составе выдыхаемого воздуха.

МЕХАНИЗМ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Газообмен в легких происходит в результате ритмичных дыхательных движений — вдоха и выдоха, непрерывно следующих один за другим. У взрослого человека происходит 16—18 дыхательных движений в минуту. Легкие не содержат мышечной ткани, и дыхательные движения совершаются с помощью мышц грудной клетки: межреберных, грудных и диафрагмы.

При вдохе происходит увеличение объема грудной полости за счет поднятия ребер (сокращение наружных межреберных мышц) и опускания купола диафрагмы. В плевральной полости возникает отрицательное давление, поэтому одновременно с увеличением объема грудной клетки расширяются и легкие. Давление в них становится ниже атмосферного, и воздух по дыхательным путям устремляется в легкие. Глубокий вдох происходит за счет дополнительного сокращения мышц шеи, плечевого пояса и грудных мышц.

При выдохе объем грудной клетки и легких самопроизвольно уменьшается вследствие расслабления наружных межреберных мышц, опускания ребер и подъема купола диафрагмы. Давление в альвеолах возрастает, и воздух выходит по дыхательным путям из легких. Глубокий выдох происходит за счет сокращения внутренних межреберных, грудных мышц и мышц живота.

Для акта дыхания очень важно состояние легочной ткани, которая обладает эластичностью, т. е. оказывает определенное противодействие растяжению. При растяжении легочная ткань стремится вернуться в исходное состояние. Легкие развивают силу, противодействующую давлению, которое оказывает воздух на их стенки, и эта сила тем больше, чем больше растяжение легкого.

ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ

Жизненная емкость легких - максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после глубокого вдоха.

Жизненная емкость легких колеблется от 3500 до 4800 мл у мужчин и от 3000 до 3500 мл у женщин. У физически тренированных лиц она достигает 6000-7000 мл. Жизненную емкость легких определяют с помощью прибора спирометра.

Жизненная емкость легких включает три компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха. При обычном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл воздуха, что составляет дыхательный объем. После спокойного вдоха человек может еще вдохнуть примерно 1500 мл воздуха (резервный объем вдоха). После спокойного выдоха человек может еще выдохнуть около 1500 мл воздуха (резервный объем выдоха).

После максимального выдоха в легких (альвеолах) остается около 1200 мл воздуха (остаточный объем). Уменьшение объема альвеол при выдохе не приводит к их спадению (слипанию) благодаря сурфактантам - поверхностно-активным веществам (смесь белков и фосфолипидов), смачивающим альвеолы изнутри, поэтому легкие полностью не спадаются и находятся в расправленном состоянии.

НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Нервная регуляция дыхания осуществляется дыхательным центром продолговатого мозга, который координирует ритмическую деятельность мышц, принимающих участие в дыхании (сокращение и расслабление), вызывая поочередно вдох и выдох. Центры регуляции дыхания находятся и в коре больших полушарий головного мозга (человек может сознательно изменять ритм и глубину дыхания при разговоре, пении, физических упражнениях).

Автоматия дыхательного центра (регуляция дыхания) обусловлена импульсами от нервных окончаний легких, сосудов, мышц. Сжатие легких во время выдоха сопровождается возбуждением рецепторов альвеол, и в них возникают нервные импульсы. Импульсы по центростремительным (афферентным) волокнам передаются в дыхательный центр. В дыхательном центре активируется центр вдоха и тормозится центр выдоха. От центра вдоха импульсы по центробежным (эфферентным) волокнам поступают к диафрагме и межреберным мышцам. Они сокращаются, купол диафрагмы опускается, ребра поднимаются, объем грудной клетки увеличивается и происходит вдох.

При вдохе за счет растяжения легких в рецепторах стенок альвеол возникает возбуждение, которое трансформируется в нервные импульсы и по центростремительным волокнам передается в дыхательный центр. В дыхательном центре тормозится центр вдоха и активируется центр выдоха. Межреберные мышцы и диафрагма перестают получать возбуждение от дыхательного центра и расслабляются, ребра опускаются, купол диафрагмы поднимается, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Таким образом, вдох рефлекторно вызывает выдох, а выдох стимулирует вдох.

Гуморальная регуляция дыхания осуществляется за счет разности парциальных напряжений диоксида углерода в крови. Увеличение его содержания в крови, омывающей дыхательный центр, повышает возбудимость этого центра, - и дыхание становится более частым и глубоким. Такое дыхание продолжается до тех пор, пока содержание диоксида углерода в крови не снизится до нормального уровня. На уменьшение содержания диоксида углерода в крови дыхательный центр отвечает понижением возбудимости вплоть до полного прекращения своей деятельности на некоторое время, до установления нормального уровня содержания диоксида углерода. Повышение возбудимости дыхательного центра и углубление дыхания также могут вызвать снижение содержания кислорода в крови и применение некоторых лекарственных препаратов, поступающих в кровь.

Защитными дыхательными рефлексами являются кашель и чихание, которые способствуют удалению попавших в дыхательные пути инородных частиц, слизи и т. п.

ГИГИЕНА ДЫХАНИЯ

Гигиена дыхания - комплекс требований, направленных на поддержание нормального функционирования дыхательной системы. Этому способствуют: проветривание рабочей зоны на производстве; влажная уборка помещений; прогулки на свежем воздухе; занятия физическими упражнениями на свежем воздухе; дыхательная гимнастика; использование марлевых повязок или респираторов при работах, связанных с повышенным загрязнением воздуха. При несоблюдении требований гигиены дыхания развиваются различные заболевания: бронхит, пневмония, туберкулез и др. Основной путь передачи этих заболеваний - воздушно-капельный (при чихании, кашле, разговоре с больным человеком), иногда возбудители заболеваний попадают в организм с пылью.

Никотин вызывает хронические воспалительные процессы в легких и бронхах. Табачный дым содержит канцерогенные вещества (бензопирен), поэтому у курящих людей часто развивается рак легких.

Негативное воздействие на дыхательную систему оказывает отравление угарным и бытовым (пропан-бутано- вой смесью) газами: у пострадавших появляются головная боль, рвота, судороги, происходит потеря сознания; при остановке дыхания через 4-5 мин погибают клетки головного мозга. В случае потери сознания и остановки дыхания необходимо применять искусственное дыхание (рот в рот, рот в нос), при котором частота поступления воздуха в организм пострадавшего должна составлять 16-18 раз в минуту. В выдыхаемом воздухе содержится 16% кислорода (достаточно для обеспечения газообмена) и 4% диоксида углерода (гуморальная стимуляция дыхательного центра).