Все клетки организма нуждаются в постоянном притоке питательных веществ и кислорода и в непрерывном удалении продуктов жизнедеятельности. Взаимосвязь органов дыхания, пищеварения, выделения и всех клеток организма обеспечивает внутренняя среда организма - кровь, тканевая жидкость, лимфа. Термин «внутренняя среда организма» предложил в 1878 г. французский физиолог К. Бернар.
Кровь - жидкая соединительная ткань, циркулирующая в замкнутой системе кровеносных сосудов. Она состоит из клеток (форменных элементов) и жидкого вещества (плазмы)и является основой для образования других жидкостей внутренней среды (лимфы и тканевой жидкости). Средний объем крови взрослого человека - 5-6 л. Кровь составляет 7-8% массы тела. В организме циркулирует не вся кровь, а только ее часть (в состоянии покоя кровью заполнено около 30% капилляров), другая часть находится в депо: в селезенке, печени, легких и подкожной клетчатке - и пополняет кровоток, когда возникает необходимость в восстановлении объема циркулирующей крови (во время мышечной работы и при кровопотерях). Следует отметить, что в организме существует постоянное перераспределение объема крови: в работающих органах ее больше за счет расширения кровеносных сосудов, а в неработающих - меньше вследствие сужения кровеносных сосудов.
Плазма путем диффузии проникает из крови через стенки капилляров к клеткам и образует тканевую жидкость. По составу тканевая жидкость напоминает плазму крови, почти не содержит белков, которые, имея большие размеры молекул, не проходят через стенки капилляров при диффузии. Количество тканевой жидкости в организме человека составляет примерно 20 л. Тканевая жидкость выполняет функцию посредника между клетками и капиллярами: клетки выделяют в нее диоксид углерода и другие продукты диссимиляции и получают из этой жидкости кислород и питательные вещества. Часть тканевой жидкости возвращается в кровеносные капилляры.
Меньшая часть тканевой жидкости поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Лимфа - это молочно-белая жидкость, сходная по составу с плазмой крови, но с меньшим (в 3-4 раза) содержанием белка. В небольшом количестве в ней имеются лейкоциты (лимфоциты). Лимфатические капилляры слепо начинаются между клетками тканей, имеют более проницаемую стенку, чем кровеносные капилляры, больший диаметр, и переходят в лимфатические сосуды. По ходу лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы - биологические фильтры, которые задерживают чужеродные вещества и бактерии, и лимфа, проходя через них, обогащается лимфоцитами.
Самые крупные лимфатические сосуды образуют грудной лимфатический проток (впадает в левую подключичную вену) и правый лимфатический проток (впадает в правую подключичную вену, а затем в верхнюю полую вену). В сутки в кровь возвращается около 1-3 л лимфы. Лимфа способствует перераспределению воды и белков, которые отфильтровались в ткани через стенки капилляров. Через лимфатическую систему в кровь поступают высокомолекулярные вещества, в частности жиры, всосавшиеся в кишечнике, а также гормоны. Кроме того, лимфатическая система участвует в защите организма от инфекций.
Движение лимфы по лимфатической системе происходит благодаря сокращению скелетной мускулатуры, ритмическому сокращению стенок самих сосудов, присасывающему действию грудной клетки. Для нормальной циркуляции тканевой жидкости и лимфы необходима физическая активность. Застой этих жидкостей нарушает правильный обмен веществ. Обратному току лимфы в сосудах препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах. Скорость тока лимфы обычно не превышает 2 мм/мин. Лимфоток очень важен для освобождения тканей от избыточной жидкости. Если лимфы образуется больше, чем оттекает, то жидкость задерживается в тканях и возникает их отек.
Количество и состав крови, а также ее физико-химические свойства (рН, кислотно-щелочное равновесие, концентрация различных химических компонентов, осмотическое давление и т. д.) у здорового человека относительно постоянны: они могут претерпевать небольшие колебания, но быстро выравниваются. Относительное постоянство состава крови является необходимым условием жизнедеятельности всех тканей организма.
В поддержании постоянства внутренней среды организма - гомеостаза принимают участие кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы, а регулируют постоянство нервная и эндокринная системы.
Нарушение постоянства внутренней среды организма опасно для жизни. При некоторых состояниях организма наблюдается смещение реакции крови в щелочную (алкалоз) или в кислую (ацидоз) сторону. При усиленном дыхании из крови удаляется большое количество угольной кислоты, что приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону; при нормализации дыхания рН крови быстро возвращается к норме.
Кровь является основной частью внутренней среды организма. Кровообращение - это непрерывное движение крови по замкнутой системе кровеносных сосудов. Кровь выполняет свои функции только при движении.
Функции крови:
+ дыхательная - перенос от органов дыхания к тканям кислорода и перенос диоксида углерода от клеток тканей к органам дыхания;
+ трофическая - перенос питательных веществ от пищеварительной системы к тканям;
+ выделительная - перенос продуктов диссимиляции от клеток к органам выделения. (Дыхательную, трофическую и выделительную функции можно объединить в одну - транспортную);
+ регуляторная - перенос гормонов и биологически активных веществ от желез внутренней секреции к тканям;
+ защитная, связанная со способностью лейкоцитов к фагоцитозу и образованию антител, а также со способностью крови к свертыванию;
+ терморегуляторная, связанная с высокими теплоемкостью и теплопроводностью крови и регуляцией ее тока через капилляры кожи;
+ гомеостатическая, связанная со способностью крови поддерживать постоянство внутренней среды организма.
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов. На плазму приходится 55-60% объема крови, клетки крови составляют 40-45%. Часть объема крови, занимаемая форменными элементами, называется гематокритом. У мужчин он равен 44-46% (по объему), у женщин - 41-43% (по объему).
Плазма представляет собой желтоватую полупрозрачную жидкость и состоит из 90-92% воды, 7-8% белков, 0,12% глюкозы, 0,9% солей, 0,7-0,8% жиров, небольшого количества аминокислот, витаминов, гормонов; рН плазмы составляет 7,3. Снижение рН до 7,0 несовместимо с жизнью. Осмотическое давление плазмы крови равно давлению, оказываемому 0,85%-м раствором натрия хлорида. Растворы с таким осмотическим давлением называются изотоническими (физиологическими). Их вводят больным для восполнения недостатка жидкости в организме. Белки плазмы делятся на глобулины (а-, р- и у-глобулины), альбумины, фибриноген, протромбин. Они играют важную роль в поддержании коллоидно-осмотического давления, в водном обмене, придают крови вязкость (альбумин), участвуют в свертывании (фибриноген, протромбин). Кроме того, альбумин связывает присутствующий в крови кальций, а-глобулин связывает тироксин и билирубин, р-глобулин - железо, холестерол и витамины A, D и К, у-глобулин обеспечивает иммунологические реакции организма, связывая антигены (у-глобулины обычно называют антителами). Белки плазмы крови синтезируются в клетках печени, селезенки, лимфатических узлов, в клетках костного мозга. Плазма без фибриногена называется сывороткой. Концентрация ионов натрия, калия и кальция и их процентное соотношение поддерживаются на относительно постоянном уровне.
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты — красные кровяные тельца — определяют цвет крови. Они безъядерные (это увеличивает диффузионную поверхность при относительно малом объеме), имеют вид двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм; толщина эритроцита примерно 1-2 мкм. Образуются эритроциты в красном костном мозге плоских костей грудины, черепа, в ребрах, позвонках, ключицах и лопатках, а также в головках длинных трубчатых костей. У эмбриона на той стадии развития, когда кости еще не сформировались, эритроциты образуются в печени и селезенке. В 1 л крови содержится 4-5 • 1012 эритроцитов (в 1 мм3 - 4-5 млн). У мужчин их больше, чем у женщин, так как мужские половые гормоны усиливают процессы эритропоэза, а женские - тормозят. Средняя продолжительность жизни эритроцитов - 120 суток. Они содержат специфический пигмент крови - гемоглобин (Hb), представляющий собой тетрамерный белок. В его состав входят четыре молекулы гема, которые присоединены к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет. Каждый гем имеет один атом двухвалентного железа, непрочно связывающий одну молекулу кислорода. В норме в крови содержится 130-160 г/л гемоглобина. Разрушаются эритроциты в печени и селезенке, где гемоглобин после отщепления молекулы железа (оно хранится в печени в составе белка ферритина) образует желчные пигменты (билирубин и биливердин).
Функция эритроцитов - транспорт кислорода и диоксида углерода. Эритроциты участвуют в поддержании рН крови посредством гемоглобинового буфера. Гемоглобиновая буферная система на 75% обеспечивает буферную емкость крови. Это связано со способностью Hb образовывать непрочный химический комплекс с кислородом - оксигемоглобин (атомы железа Hb способны присоединять и отдавать кислород без изменения валентности).
Присоединение кислорода к Hb с образованием оксигемоглобина происходит при высоком парциальном давлении кислорода (в капиллярах легочных альвеол), где гемоглобин, отдавая ионы водорода, присоединяет кислород и становится сильной кислотой, которая связывает ионы калия. При низком давлении (в капиллярах внутренних органов) связь между кислородом и Hb становится непрочной, кислород высвобождается и диффундирует в тканевую жидкость, а затем в клетки. Одновременно появляется большое количество щелочно реагирующих солей гемоглобина, которые взаимодействуют с кислыми продуктами распада (угольной кислотой). В результате образуются бикарбонаты (NaHCO3, KHCO3) и восстановленный гемоглобин. Соединение кислорода с Hb отличается от соединения Hb с диоксидом углерода (артериальная кровь ярко-алая, а венозная - темная). В венозной крови Hb образует соединение с диоксидом углерода - карбгемоглобин, который переносит около 10% диоксида углерода.
Гемоглобин может образовывать вредные для человека соединения. Повышение концентрации монооксида углерода в воздухе до 0,1% опасно для жизни, так как 80% Hb превращается в карбоксигемоглобин (HbCO) - стойкое химическое соединение, вследствие чего клетки организма не получают достаточного количества кислорода для обеспечения процессов жизнедеятельности. Уменьшение числа эритроцитов или снижение в них содержания гемоглобина на 10% ведет к развитию анемии.
В условиях низкого содержания кислорода в красном костном мозге эритроцитов может образовываться больше, чем разрушается. Этот механизм лежит в основе акклиматизации при понижении содержания кислорода в условиях высокогорья.
Если предотвратить свертывание крови и на некоторое время оставить ее в особых капиллярных трубочках, то с определенной скоростью произойдет оседание эритроцитов. Этот показатель - СОЭ — имеет важное диагностическое значение, так как при воспалительных процессах он значительно превышает показатели нормы (3-12 мм/ч).
Лейкоциты — белые клетки крови - не имеют постоянной формы, содержат ядро, способны к амебоидному движению (могут проходить через небольшие отверстия в стенках капилляров, находиться в межклеточном пространстве). Размеры лейкоцитов составляют 6-25 мкм. Их количество в крови сильно колеблется: при определении утром, натощак, оно составляет 4-9 • 109 в 1 л крови (в 1 мм3 - 4-9 тыс.). Лейкоциты образуются в красном костном мозге, селезенке, вилочковой железе (тимусе), лимфатических узлах. Продолжительность их жизни составляет 2-4 суток (лимфоциты могут жить на протяжении десяти и более лет). Разрушаются лейкоциты в селезенке, в очагах воспаления. Лейкоциты бывают двух видов:
+ зернистые (гранулоциты), цитоплазма которых содержит гранулы: нейтрофилы - 45-75% (захватывают и переваривают бактерии), эозинофилы - 1-5% (поглощают комплексы антиген - антитело) и базофилы - 0-1% (вырабатывают гепарин - природный ингибитор системы свертывания крови и гистамин - важнейшее звено в механизмах регуляции тонуса гладких мышц и выделения желудочного сока). Нейтрофилы, эозинофилы и базофилы называют еще микрофагами;
+ незернистые (агранулоцити): лимфоциты - 18-40% (вырабатывают антитела в ответ на попадание в организм чужеродного белка) и моноциты - 2-9% (разрушают бактерии и другие крупные частицы; способны мигрировать через стенки капилляров в очаги воспаления, где действуют так же, как нейтрофилы). Моноциты называют макрофагами.
Функция лейкоцитов - защита организма от бактерий, генетически чужеродных белков, инородных тел - осуществляется благодаря их способности к фагоцитозу и образованию антител. Один лейкоцит может поглотить 20-30 микроорганизмов.
Увеличение содержания лейкоцитов называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией. В редких случаях в красном костном мозге образуются патологически измененные лейкоциты (содержание их в 1 мм3 крови достигает 500 000 и более); это заболевание называется лейкозом.
Тромбоциты — кровяные пластинки округлой или овальной формы. Они не имеют ядра, содержат тромбопластин. Размеры тромбоцитов составляют 2-5 мкм. Содержание их в 1 л крови достигает 180-320 • 109 (в 1 мм3- 180-320 тыс.). Образуются тромбоциты в красном костном мозге из крупных клеток (мегакариоцитов), лежащих возле капилляров и погружающих свои отростки в просвет капилляра. От них отщепляются частицы, которые и становятся тромбоцитами. Продолжительность их жизни 7-10 суток. Разрушаются в селезенке. Функция тромбоцитов - участие в свертывании крови.
Основоположниками учения о группах крови являются австрийский ученый К. Ландштейнер и чешский врач Я. Янский.
Кровь людей по системе антигенов АВ0 делится на 4 группы с учетом содержания в эритроцитах агглютиногенов А и В и в плазме - агглютининов а и в (табл. 5). Агглютиногены, - склеиваемые вещества белковой природы, находящиеся в мембранах эритроцитов. Агглютинины (антитела) - склеивающие вещества белковой природы, находящиеся в плазме крови.
В эритроцитах приблизительно 85% людей имеется белковое вещество, названное резус-фактором (впервые оно было обнаружено в крови обезьян - макак семейства резус). Кровь таких людей резус-положительная (Rh+), при отсутствии резус-фактора - кровь резус-отрицательная (Rh).
Таблица 5
Характеристики групп крови человека по системе антигенов АВ0
|
Группа крови |
Агглютиногены в эритроцитах |
Агглютинины в плазме |
|
1(0) |
Отсутствуют |
а и в |
|
II (A ) |
А |
в |
|
III (B ) |
В |
а |
|
IV (AB ) |
А и В |
Отсутствуют |
В случае большой потери крови для восстановления объема плазмы и Hb, а также при некоторых заболеваниях человеку необходимо переливание крови. Обычно переливают одногруппную кровь, однако в редких случаях возможно переливание крови других групп, но с учетом совместимости. Люди с I группой крови являются универсальными донорами (донор - человек, дающий кровь), поскольку в их эритроцитах нет агглютиногенов (донорские эритроциты в крови реципиента не склеиваются). Людям с IV группой крови можно переливать кровь всех групп, поэтому они являются универсальными реципиентами (реципиент - человек, получающий кровь), так как у них в плазме крови нет склеивающих веществ агглютининов.
При неправильном подборе донора и реципиента может наступить агглютинация. В этом случае донорские эритроциты склеиваются, закупоривая мелкие сосуды и нарушая кровообращение, поскольку в эритроцитах донора и в плазме крови реципиента имеются соответствующие друг другу агглютиногены и агглютинины (А и а; В и в).
Для определения группы крови необходим набор стандартных сывороток (табл. 6). Если агглютинация наблюдается во всех каплях стандартных сывороток (I, II, III групп), куда добавлялась исследуемая кровь, то это кровь IV (АВ) группы, поскольку в эритроцитах такой крови есть агглютиногены A и B. Если агглютинации не наблюдается во всех трех каплях стандартных сывороток, то это кровь I (0) группы, поскольку в эритроцитах такой крови нет агглютиногенов. Если агглютинация наблюдается в каплях стандартных сывороток I и II групп, куда добавлялась исследуемая кровь, то это кровь III (В) группы, поскольку в эритроцитах такой крови есть агглютиноген B. И, наконец, если агглютинация наблюдается в каплях стандартных сывороток I и III групп, куда добавлялась исследуемая кровь, то это кровь II (А) группы, поскольку в эритроцитах такой крови есть агглютиноген А.
Таблица 6
Определение группы крови с помощью стандартных сывороток
Примечание. Знак «-» обозначает отсутствие агглютинации; знак «+» обозначает ее наличие.
При переливании резус-положительной крови людям с отрицательным резус-фактором у них вырабатывается небольшое количество антител по отношению к резус-фактору. Повторное переливание такой крови приведет к несовместимости.
Свертывание крови (гемостаз) - совокупность реакций, приводящих к образованию фибринового тромба при повреждении целостности стенки сосуда. Для осуществления этого процесса требуется тринадцать различных факторов крови, действующих согласованно. В норме кровь свертывается за 5-7 мин, при гемофилии она не свертывается. Препятствуют свертыванию крови холод, гепарин, гирудин, лимонно-кислый натрий и калий, фибринолизин.
Рассмотрим механизм свертывания крови. У поврежденной стенки сосуда разрушаются тромбоциты, освобождая тромбопластин, способствующий образованию фермента протромбиназы, который в присутствии витамина К и ионов Са2+ взаимодействует с белком плазмы крови протромбином, образуя тромбин. Тромбин расщепляет молекулы растворимого глобулярного белка плазмы фибриногена на более мелкие единицы, которые затем полимеризуются и образуют сеть, состоящую из длинных перепутанных нитей фибрина - нерастворимого фибриллярного белка. В нитях фибрина задерживаются форменные элементы крови, образуя сгусток - тромб. Позднее он сжимается, подсыхает и образуется струп, который препятствует потере крови и создает механический барьер для проникновения микроорганизмов.
В неповрежденных кровеносных сосудах кровь не свертывается, поскольку изнутри поверхность сосудов очень гладкая и не происходит разрушения форменных элементов крови. В крови есть активные вещества антисвертывающей системы (гепарин, антитромбины, фибринолизин), препятствующие превращению фибриногена в фибрин, поэтому кровь находится в жидком состоянии.
Учение о защитных свойствах крови разработано русским физиологом И.И. Мечниковым. Свойство лейкоцитов захватывать и переваривать попавшие в кровь и ткани микробы он назвал фагоцитозом, а лейкоциты - фагоцитами, т. е. пожирающими клетками. Среди фагоцитов он различал микрофаги (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и макрофаги (моноциты). За исследования фагоцитоза в 1908 г. И.И. Мечникову присуждена Нобелевская премия.
Иммунитет - врожденная или приобретенная невосприимчивость организма к действию инфекционных и других чужеродных агентов, обладающих антигенной активностью.
Данное явление известно с конца XVIII в., открыто английским врачом Э. Дженнером при наблюдении больных натуральной оспой (он стал основоположником вакцинации).
Обеспечивают иммунитет находящиеся в иммунной системе иммунокомпетентные клетки. Органы иммунной системы: вилочковая железа (тимус), красный костный мозг (центральные органы), селезенка, лимфатические узлы, миндалины, лимфатические скопления в слизистых оболочках и внутренних органах (периферические органы). В центральных органах происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток, а в периферических органах эти клетки функционируют.
Иммунитет может вырабатываться за счет клеток и антител.
Клеточный иммунитет осуществляют В- и Т-лимфоциты, а также А-клетки - крупные долгоживущие клетки с высоким содержанием лизосом. На их поверхности имеются рецепторы к В- и Т-лимфоцитам. Существуют подвижные (моноциты крови) и фиксированные (локализуются в дыхательных путях, печени, брюшине, селезенке, лимфатических узлах) макрофаги. Они накапливают и подвергают переработке проникающие антигены и представляют их для распознавания Г-лимфоцитов; стимулируют дифференцировку В-лимфоцитов в антителообразующие плазмоциты. Макрофаги цитотоксически действуют на опухолевые клетки. Они выделяют интерферон, препятствующий размножению вирусов, лизоцим, вещества, способствующие дифференцировке стволовых клеток в гранулоциты, которые стимулируют размножение и созревание Г-лимфоцитов.
Гуморальный иммунитет осуществляют антитела, которые образуют лимфоциты и плазматические клетки (плазмоциты). Одни антитела склеивают проникшие микроорганизмы, другие осаждают склеенные частицы, третьи разрушают болезнетворные агенты до более простых веществ, уже не опасных для организма.
Оба вида лимфоцитов образуются в красном костном мозге из стволовых клеток-предшественниц. В-лимфоциты проходят дифференцировку в лимфоидной ткани кишечника, аппендикса, нёбно-глоточного кольца, печени и селезенки. Они вырабатывают антитела. Когда поверхностные рецепторы (иммуноглобулины) В-лимфоцитов «узнают» комплементарные им антигены, В-лимфоциты начинают делиться и дифференцироваться, образуя клоны плазматических клеток (плазмоциты) и «клетки памяти». Плазмоциты живут несколько дней, «клетки памяти» - 20 и более лет (сохраняются и распространяют информацию об антигене по всей иммунной системе). Г-лимфоциты антитела не вырабатывают, а с помощью рецепторов, находящихся на их поверхности, распознают инфицированные или злокачественные клетки (антигены) и либо уничтожают их, используя специальные вещества, либо включают В-лимфоциты в антителообразование. Способность выполнять свои защитные функции Г-лимфоциты приобретают только после того, как пройдут через ткань тимуса.
Формы иммунитета:
+ естественный врожденный - невосприимчивость к инфекционному заболеванию, обусловленная наследственно закрепленными особенностями вида (человек не болеет чумкой собак);
+естественный приобретенный пассивный - невосприимчивость к инфекционному заболеванию, обусловленная тем, что ребенок получает антитела после рождения с молоком матери (дети в первый год жизни не болеют корью, краснухой, свинкой и т. п., так как у них есть антитела к возбудителям этих заболеваний, полученные от матери). Данная форма иммунитета нестойкая;
+естественный приобретенный активный - невосприимчивость к инфекционному заболеванию у лиц, перенесших это заболевание (человек, переболевший корью, больше ею не болеет);
+ искусственный пассивный - достигается введением сыворотки зараженных животных или переболевшего человека, содержащей готовые антитела. Данная форма иммунитета нестойкая (сохраняется 4-6 недель), после чего антитела разрушаются и необходимо повторное введение сыворотки. Например, введение сыворотки при дифтерии останавливает развитие возбудителей заболевания и способствует легкому его течению и быстрому выздоровлению;
+ искусственный активный - достигается введением в организм вакцины (препараты из ослабленных или убитых возбудителей), на которую организм вырабатывает антитела. Он стойкий и сохраняется годами. С помощью вакцин проводят предохранительные прививки против полиомиелита, дифтерии и других заболеваний.
Защитной функцией крови является участие в воспалении и заживлении ран. При травмах (ранениях) участка тела возникает местная реакция окружающих тканей: отек, болезненность и повышение температуры. Такое состояние называется воспалением. Оно связано с выделением из поврежденных тканей гистамина и серотонина, которые вызывают местное расширение кровеносных сосудов, что ведет к усилению притока крови к поврежденному участку. Возрастает проницаемость капилляров, плазма выходит в окружающие ткани и вызывает их отек. В плазме содержатся бактерицидные факторы, антитела и нейтрофилы, которые противодействуют распространению инфекции. Также присутствует фибриноген, который в случае повреждения кровеносных сосудов обеспечивает свертывание крови. При ушибах травмируются кровеносные сосуды и наблюдается подкожное кровоизлияние. При этом разрушаются эритроциты и образуются пигменты (продукты распада гема): биливердин (зеленый) и билирубин (желтый). Возникает синяк. На завершающей стадии воспалительного процесса в области ранения появляются клетки соединительной ткани (фибробласты), которые секретируют коллаген. Коллаген, соединяясь с полисахаридами, образует сеть беспорядочно переплетающихся волокон рубцовой ткани. Для образования коллагена необходим витамин С. Через 2-3 недели после травмы волокна рубцовой ткани собираются в пучки, располагающиеся вдоль линий натяжения в области поражения. Здесь начинают прорастать многочисленные мелкие кровеносные сосуды, которые снабжают кислородом и питательными веществами клетки, участвующие в заживлении раны. В заживление включаются и клетки эпидермиса, мигрирующие в область поражения. Встречаясь друг с другом, они соединяются, образуя сплошной слой под струпом. Когда формирование этого слоя заканчивается, струп отпадает и рана заживает.