ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА
Представители типа Кишечнополостные являются исключительно водными животными, обитающими в основном в морских водоемах. Для них характерен свободноживущий или сидячий (прикрепленный) образ жизни. Известно около 10 000 видов кишечнополостных, которые образуют три класса: Гидроидные. Сцифоидные и Коралловые полипы.
Характерные черты представителей типа: радиальная симметрия тела; двухслойность; дифференцировка клеток и образование тканей; стрекательные клетки; кишечная (гастральная) полость; полостное пищеварение; нервная система диффузного типа; две жизненные формы в цикле развития (полип и медуза).
Кишечнополостные - двухслойные радиально-симметричные животные, их развитие происходит из двух зародышевых листков: эктодермы и энтодермы. Через тело можно провести несколько плоскостей, каждая из которых делит его на две симметричные части. В зависимости от количества таких плоскостей различают четырех-, шести- или восьмилучевую симметрию. Радиальная симметрия является результатом обитания в водной среде и сидячего образа жизни.
Размеры тела колеблются от 1 мм до 2 м и более. Тело взрослой особи (как и у зародыша) состоит из двух слоев: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма), которые ограничивают кишечную (гастральную) полость (рис. 36). Эта особенность предопределила одно из названий типа - Кишечнополостные. Гастральная полость сообщается с внешней средой ртом, который окружен щупальцами. Между слоями находится неклеточное студневидное вещество - мезоглея (у медуз и гидроидных полипов) или опорная пластинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у коралловых полипов). Коралловые полипы и колониальные гидроидные имеют известковый или роговой наружный скелет.
Рис. 36. Участок среза стенки тела гидры: а - эктодерма; б - энтодерма; 1 - нервная клетка; 2 - эпителиально-мускульная клетка; 3 - промежуточные клетки; 4 - стрекательная клетка; 5 - железистая клетка; 6 - эпителиально-мускульная пищеварительная клетка
Большинство кишечнополостных в своем цикле развития имеют две жизненные формы. Полип - прикрепленная форма в виде мешка, вытянутого в продольном направлении (рис. 37). Кишечная полость у полипа простая, неразветвленная. Прикрепленные формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (морские гидроидные и коралловые полипы). Размножаются полипы в основном бесполым путем, однако возможно и половое размножение (гидра, кораллы). Задний конец тела полипа постоянно или временно фиксируется к субстрату. Колониальные формы образуются из одиночного полипа в результате его многократного почкования, не сопровождающегося отделением дочерних особей. Медуза - свободноплавающая форма в виде колокола, зонтика или блюдца, расширенного в поперечном направлении, под сводом которого расположен рот, окруженный ротовыми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные, размножаются только половым путем. Кишечная полость чаще сложная, представлена радиально расходящимися каналами.
Клетки слоев тела дифференцированы по выполняемой функции:
+ клетки эктодермы. Эпителиально-мускульные клетки формируют покровы тела, содержат мышечные волокна, расположенные параллельно его продольной оси. Они выполняют покровную и двигательную функции.
Рис. 37. Продольный разрез одиночного гидроидного полипа: 1 - щупальца; 2 - рот; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - яйцеклетка; 6 - подошва; 7 - почка; 8 - гастральная полость; 9 - мужская гонада
Пигментные клетки обеспечивают окраску тела. Нервные клетки располагаются под эпителиально-мускульными, имеют звездчатую форму и отростки. Их совокупность образует примитивную нервную систему диффузного типа (нервная сеть). На щупальцах у гидроидных и по краю зонтика у медуз имеются скопления нервных клеток - ганглии. Современное название типа Стрекающие обусловлено наличием у всех представителей особых стрекательных клеток (рис. 38). Они постоянно обновляются за счет промежуточных клеток, так как после выстреливания погибают. Стрекательные клетки содержат капсулу с ядовитой жидкостью, внутри капсулы находится стрекательная нить, на поверхности - чувствительный волосок. Различают три вида стрекательных клеток. Пенетранты содержат нити, усеянные шипиками для пробивания покровов, поражения и обездвиживания добычи, а также защиты от врагов. Вольвенты имеют короткие обвивающиеся нити, опутывающие жертву. Глютинаты содержат удлиненные липкие нити для удержания добычи. Промежуточными (резервными, интерстициальными) называются мелкие, малодифференцированные клетки, расположенные между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток; они участвуют в размножении и регенерации, так как из них могут образовываться любые клетки тела. Половые клетки (у гидроидных они содержатся в эктодерме) - это яйцеклетки и сперматозоиды. Они появляются в определенные периоды жизненного цикла из промежуточных клеток и обеспечивают половое размножение;
+ клетки энтодермы. Эпителиально-мускульные пищеварительные клетки имеют 2-5 жгутиков, способны образовывать ложноножки. Их мышечные волокна располагаются перпендикулярно к продольной оси тела. Эти клетки выстилают гастральную полость, обеспечивают движение и внутриклеточное пищеварение. Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, которые обеспечивают полостное пищеварение. Также имеются нервные, промежуточные и половые клетки (у сцифомедуз).
Рис. 38. Схема строения стрекательной клетки: 1 - чувствительный волосок; 2 - стрекательная нить; 3 - капсула; 4 - ядро
Движение кишечнополостных происходит благодаря сокращению мышечных элементов эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоев тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы приводит к укорочению тела и щупалец, а сокращение поперечных волокон клеток энтодермы вытягивает тело в длину. У прикрепленных форм наиболее подвижны щупальца, а одиночные полипы (гидра) передвигаются «кувырканием»; для медуз характерен реактивный способ движения.
Раздражимость обусловлена нервной системой диффузного типа и осуществляется в виде элементарных рефлексов (в ответ на укол иглой все тело гидры сжимается).
Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней среды, осуществляемая при участии нервной системы.
Признаками низкой организации диффузной нервной системы являются отсутствие специализированных проводящих путей и разделение на центральную и периферическую части. Прикрепленные формы кишечнополостных не имеют развитых органов чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть органы зрения и равновесия (статоцисты).
Большинство кишечнополостных активно захватывают пищу щупальцами; часто их добычей являются довольно крупные животные. Для нападения используют стрекательные клетки, которые парализуют и удерживают жертву. Пища через рот попадает в пищеварительную (гастральную) полость, где и происходит ее переваривание. У медуз рот ведет в «желудок», от которого отходят 4 или 8 радиальных каналов, впадающих в кольцевой канал, расположенный по краю зонтика (гастроваскулярная система). Выделение непереваренных остатков пищи происходит через рот. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное (за счет эпителиально-мускульных пищеварительных клеток, которые имеют жгутики и ложноножки, захватывающие пищевые частицы) и полостное (благодаря ферментам, выделяемым в гастральную полость железистыми клетками). Продукты расщепления диффундируют через энтодерму в мезоглею и далее в клетки эктодермы.
Дыхание кишечнополостных осуществляется всей поверхностью тела. Регенерация возможна благодаря делению и дифференцировке промежуточных клеток.
Регенерация - восстановление утраченных или поврежденных частей тела.
Для большинства кишечнополостных характерен метагенез - чередование бесполого размножения полипа (почкование или стробиляция, т. е. упорядоченное поперечное деление полипа на несколько частей) и полового размножения медуз. Сцифоидные и гидроидные медузы раздельнополы. Созревшие половые клетки выделяются в воду, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, личинка планктонная подвижная, покрыта ресничками (планула). У одиночных гидроидных полипов и кораллов метагенез отсутствует, они размножаются как бесполым (почкование), так и половым путем. Оплодотворение происходит на поверхности материнского организма (гидра) или в гастральной полости (кораллы). Развитие чаще с метаморфозом, хотя возможно и прямое развитие (гидры).
Значение кишечнополостных. Являются компонентами пищевой сети Мирового океана. Активно участвуют в очищении морской воды. Коралловые полипы - основа для формирования уникальных экосистем - коралловых рифов, в «зарослях» которых поселяются иглокожие, моллюски, черви, рыбы. Скелет мадропоровых кораллов образует месторождения известняка (строительный материал), их используют для изготовления украшений (красный благородный коралл). Вместе с тем коралловые рифы затрудняют прохождение судов. Медузы - объект промысла как пищевой продукт («хрустальное мясо» медузы корнерот). Однако многие из них являются ядовитыми животными (крестовичок, физалия, цианея и др.).
МНОГООБРАЗИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Гидра обитает в прибрежных зонах пресных водоемов. Длина ее тела - около 1 см. Это одиночный прикрепленный полип, медузоидная форма и чередование поколений отсутствует. Тело мешковидное, оно фиксируется к субстрату подошвой и состоит из двух слоев клеток (эктодермы и энтодермы), разделенных опорной пластинкой (мембраной). Рот окружает 5-12 щупалец, которые используются для захвата жертвы (гидра - хищник). Клетки эктодермы: эпителиально-мускульные, пигментные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые и нервные. Нервная система диффузного типа, органы чувств - осязание. Гастральная полость не имеет перегородок и каналов, пищеварение полостное и внутриклеточное. Бесполое размножение (почкование) происходит летом (почка состоит из клеток эктодермы и энтодермы), а половое - осенью при наступлении неблагоприятных условий (рис. 39). В эктодерме формируются половые железы (гонады), в которых образуются гаметы (сперматозоиды со жгутиками и амебоидная яйцеклетка), оплодотворение происходит на теле материнской гидры. С наступлением зимы материнская особь погибает, а весной из оплодотворенной яйцеклетки развивается молодая гидра; развитие прямое.
Рис. 39. Размножение гидры: а - почкующаяся гидра; б - гидра с мужскими гонадами; в - гидра с женскими гонадами
Рис. 40. Гидроид обелия: 1 - развивающиеся медузы; 2 - гидрант; 3 - основной ствол колонии; 4 - почкующийся гидрант; 5 - щупальца
Для морского гидроидного полипа обелия характерен метагенез. Бесполое поколение (полипы), образуют колонии в виде деревьев или кустиков, прикрепленных к подводным предметам. Колонии образованы совокупностью отдельных особей (гидрантов), которые возникают в результате почкования, без последующего отделения от общего ствола и ветвей (рис. 40). Пищеварительные полости гидрантов соединяются в общий канал, проходящий через ствол и ветви колонии. Колония покрыта защитной оболочкой, представляющей совокупность колпачков отдельных гидрантов, которые образуются клетками эктодермы. Полипы размножаются вегетативным способом (отделением частей колонии). Половое поколение - гидроидные медузы - возникают путем почкования, как части колонии, а в дальнейшем отделяются от нее и некоторое время ведут свободноплавающий образ жизни. Размеры тела гидроидных медуз - небольшие, до 1 см; они имеют просто устроенные пищеварительные каналы (неразветвленные). Характерны адаптации к активному движению: органы чувств (глазки и статоцисты) и орган движения - парус - складка эктодермы по краю зонтика, способная к сокращению. Размножение у гидроидных медуз половое (гонады располагаются на нижней поверхности зонтика). Осеменение наружное (половые клетки выделяются в воду); развитие с метаморфозом (личинка - планула).
Сцифомедузы (корнерот, гонионема, цианея) обитают только в морях. Форма тела - в виде зонтика или купола. На вогнутой поверхности зонтика имеется рот, окруженный ротовыми лопастями (рис. 41), по краю зонтика расположены щупальца. Основную массу тела составляет мезоглея (содержит до 98% воды). Кишечная полость представлена системой сообщающихся каналов (4-8 радиальных ветвящихся и 1 кольцевой). На ротовых лопастях и щупальцах имеется множество стрекательных клеток. Движение осуществляется реактивным способом, за счет выталкивания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика (парус отсутствует). По краю зонтика имеется скопление нервных клеток в виде краевого нервного кольца и 8 ганглиев. Характерны органы чувств: равновесия - статоцисты, расположенные по краю зонтика, зрения - глаза, находящиеся в видоизмененных щупальцах зонтика - ропалиях.
Рис. 41. Медуза корнерот: 1 - зонтик; 2 - ротовые лопасти
Для жизненного цикла характерно чередование поколений, преобладает половое (медузоидное) поколение, а стадия полипа - кратковременная. Медузоидные формы раздельнополые, половые клетки развиваются в энтодерме. После оплодотворения образуется зигота, которая превращается в подвижную личинку - планулу; из нее формируется полип. Размножение полипа происходит стробиляцией, образующиеся эфиры (маленькие медузы) растут и превращаются в половозрелые формы.
Кораллы (актиния, роговой коралл, красный благородный коралл) обитают в тропической части Мирового океана при температуре воды не ниже 20 °С и солености 3,5%. Это изредка одиночные (актиния), чаще - колониальные формы. Рот окружен либо 8 щупальцами (восьмилучевые кораллы), либо кратным 6 числом щупалец (шестилучевые кораллы). Кишечная полость разделена перегородками (септирована). Мышечные клетки обособляются, образуя сплошной слой. У большинства видов хорошо развит скелет: наружный (роговой или известковый), образующийся за счет выделений клеток эктодермы, или внутренний, образующийся в мезоглее. В цикле развития отсутствуют медузоидная форма и метагенез. Размножение бесполое (почкование) и половое. Кораллы - раздельнополые животные, гаметы образуются в энтодерме; развитие прямое или с метаморфозом (личинка - планула). Колониальные формы образуют береговые рифы, которые со временем могут превращаться в барьерные, кольцевые рифы и атоллы - острова с лагуной внутри.