Вспомните, какое строение имеет прокариотная и эукариотная клетки. Какие процессы метаболизма протекают в клетках?
Строение пробионтов постепенно в ходе эволюции усложнялось. Их оболочка все больше становилась похожей на плазматическую мембрану. Это создало условия для накопления внутри пробионтов веществ и протекания реакций метаболизма, что привело к превращению пробионтов в первые клетки.
Первые клетки и эволюция метаболизма. Первые одноклеточные организмы питались готовыми органическими веществами «первичного бульона», т.е. были гетеротрофами. Постепенное истощение запасов органических веществ вызвало конкуренцию первых одноклеточных организмов за пищевые ресурсы, что ускорило их эволюцию. В клетках стали синтезироваться ферменты, катализирующие образование органических веществ из неорганических, что привело к появлению автотрофного питания. Предполагают, что первые автотрофы были хемосинтезирующими организмами. Крупнейший ароморфоз в развитии жизни на Земле был связан с появлением фотосинтеза.
В ходе эволюции процесс фотосинтеза имел важные последствия для развития жизни на Земле. Были созданы запасы органического вещества, что привело к расцвету гетеротрофов. В результате фотосинтеза на Земле появился кислород. По мере его накопления в атмосфере создались предпосылки для появления клеток с аэробным дыханием. В верхних слоях атмосферы сформировался озоновый экран, защищавший поверхность планеты от губительных ультрафиолетовых лучей и создавший условия для выхода организмов из воды на сушу.
Существует теория, предполагающая, что уже в начале органической эволюции происходили изменения в метаболизме одноклеточных организмов. Они привели к одновременному появлению среди них производителей, потребителей и разрушителей органического вещества. Согласно этой теории, жизнь на Земле сразу возникла в форме первичного биоценоза, уже включенного в биогеохимический круговорот веществ. Этот биоценоз объединял примитивные одноклеточные организмы, различавшиеся способами питания и был связан с неживой природой древней Земли в единый биогеоценоз. Дальнейшая органическая эволюция шла в направлении выделения из этого первичного биоценоза отдельных организмов, которые затем объединялись уже в другие сообщества.
Рис. 33. Схема образования эукариот путем впячивания плазматической мембраны у прокариот: 1 — ДНК; 2 - митохондрия; 3 — хлоропласт; 4 — ядро
Эволюция первых клеток. Первые одноклеточные организмы были прокариотами. Они появились около 3,5-3,8 млрд лет назад. Генетический аппарат у них был представлен молекулами РНК. Позднее эти функции перешли к молекулам ДНК, так как двухцепочечная структура оказалась стабильнее, чем одноцепочечная и могла копироваться с большей точностью.
Первые примитивные одноклеточные прокариоты постепенно исчезали. Им на смену приходили новые, более совершенные одноклеточные организмы. В их клетках сформировалось ядро, вследствие чего возросла устойчивость генетического аппарата, достиг совершенства процесс биосинтеза белка и развились новые органоиды, характерные для эукариот. Появление
эукариот стало крупнейшим ароморфозом в развитии жизни на Земле.
Рис. 34. Схема образования эукариот путем симбиоза прокариот: 1 — ДНК; 2 — митохондрия; 3 — хлоропласт; 4 — ядро
Происхождение эукариот от прокариот объясняют две гипотезы. Так, согласно гипотезе мембраногенеза животная и растительная клетки образовались из прокариотной путем впячивания ее плазматической мембраны и образования из этих впячиваний внутриклеточных мембранных органоидов (рис. 33). В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о двойном строении мембраны ядра, митохондрий и хлоропластов.
Гипотеза симбиогенеза объясняет возникновение эукариотных клеток как результат нескольких актов симбиоза первичных прокариотных организмов, образовавшихся от пробионтов (рис. 34). Согласно ей, одна группа анаэробных гетеротрофов вступила в симбиоз с первичными фотосинтезирующими цианобактериями и аэробными гетеротрофными бактериями, что привело к образованию растительной эукариотной клетки. Другая группа анаэробных гетеротрофов объединилась только с аэробными гетеротрофными бактериями, в результате чего образовалась животная эукариотная клетка. В пользу этой гипотезы свидетельствует сходство строения митохондрий и хлоропластов с бактериями, наличие в этих органоидах собственных нуклеиновых кислот, рибосом и способность их к полуавтономному существованию внутри клетки.
Рис. 35. Прокариоты (эубактерии): 1 — цианобактерии (сине-зеленые, или цианеи); 2 — кишечные палочки; 3 — стафилококки
Формирование основных групп организмов. Сразу после появления первых одноклеточных организмов, произошло их разделение на прокариот и эукариот.
Прокариоты представлены самыми древними организмами на нашей планете - царством Бактерии, среди которых выделяют архебактерии и эубактерии. Архебактерии считаются более примитивными, чем эубактерии. Все архебактерии являются анаэробами и обитают в экстремальных для жизни условиях, например, в концентрированных солевых и кислотных растворах горячих источников. Эубактерии широко распространены на Земле (рис. 35).
Эукариоты представлены в трех царствах: Растения, Животные и Грибы. Помимо ядра, они приобрели в ходе эволюции еще целый ряд крупных ароморфозов. Формирование у эукариот более сложных, чем у прокариот, хромосом создало предпосылку для появления митоза, обеспечивающего строго равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками при клеточном делении. Дальнейшее усложнение строения привело к возникновению полового процесса, в результате которого стала формироваться диплоидная клетка - зигота. У такой клетки вся наследственная информация оказывается удвоенной, а также лучше, чем у гаплоидной, защищена от повреждения. Любое изменение одной из цепей ДНК у диплоидной клетки восстанавливается дублирующим участком ДНК гомологичной хромосомы. В диплоидных клетках в рецессивном состоянии сохраняются мутации - основной резерв наследственной изменчивости организмов. Диплоидность привела к появлению мейоза, что увеличило комбинативную изменчивость и ускорило темп эволюции клеток.
Крупнейший ароморфоз на начальных этапах органической эволюции - появление многоклеточности. Главное ее преимущество перед одноклеточностью состоит в том, что все клеточные структуры и механизмы повторены во много раз, что увеличивает шансы многоклеточных организмов на выживание. Промежуточной на пути к многоклеточности была колониальность.
Формирование многоклеточного организма - процесс длительный и сложный. В разных царствах эукариот он проходил по-разному, но основным способом формирования многоклеточности было, по-видимому, деление материнской клетки митозом, не сопровождающееся расхождением образующих дочерних клеток, т.е. дробление. Оно могло также привести к образованию многоядерных клеток. Современный представитель многоядерных организмов - плесневый гриб мукор (рис. 36). Следствием образования перегородок внутри многоядерных клеток также могла стать многоклеточность.
Рис. 36. Плесневый гриб мукор
Существуют еще неклеточные формы жизни - представители царства Вирусы. Их эволюционное происхождение до сих пор окончательно не выяснено. Есть две гипотезы.
Согласно одной из них, вирусы произошли от бактерий, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму и утративших в связи с этим свои структуры: мембраны, рибосомы и др. По другой гипотезе, вирусы возникли до появления клеток и первоначально представляли собой примитивные живые существа, обладавшие простейшими жизненными функциями. В процессе эволюции они были поглощены клетками прокариот и эукариот - стали их внутриклеточными паразитами.
Организмы: одноклеточные, колониальные, многоклеточные; первичный биоценоз, гипотезы мембраногенеза и симбиогенеза, надцарства: прокариоты, эукариоты.
1. Чем первые организмы отличались от пробионтов? 2. Перечислите основные ароморфозы в эволюции метаболизма у первых организмов. Каковы их последствия для органической эволюции? 3. Расскажите о гипотезах происхождения эукариот? 4. Назовите важнейшие ароморфозы в эволюции первых эукариот? 5. На чем основано выделение царств организмов? 6. Какие существуют гипотезы происхождения вирусов?