Вспомните, что такое биогеоценоз. Из каких неживых и живых компонентов состоит биогеоценоз?
Сообщество организмов входит в состав экологической системы, или экосистемы. Она состоит из компонентов: живого, неживого (косного) и происходящего от живого (биокосного). Существование экосистемы поддерживается круговоротом веществ и потоком энергии между ее компонентами.
Понятие об экосистеме и биогеоценозе. Экологическая система, или экосистема, - совокупность совместно обитающих организмов и неорганических компонентов, при взаимодействии которых происходят круговорот веществ и поток энергии. Термин «экосистема» был предложен английским ученым А. Тенсли. Наш отечественный ученый В.Н. Сукачёв (рис. 137) ввел в науку похожее понятие - «биогеоценоз».
Рис. 137. Владимир Николаевич Сукачёв (1880— 1967)
Экосистема и биогеоценоз понятия сходные, но не тождественные. Экосистемы (например, лужа с дождевой водой, аквариум, море, биосфера) не имеют определенного объема, охватывают различные пространства и могут создаваться человеком. Биогеоценоз, например, ельник, дубрава, суходольный луг, - это природная наземная экосистема, границы которой определены фитоценозом, т.е. сообществом растений.
Структурные компоненты биогеоценоза. Биогеоценоз состоит из абиотической среды и биоценоза (рис. 138). Абиотическую среду, или экотоп, образует неживой (косный) компонент - климатоп (свет, температура, влага, воздух, рельеф) и компонент, происходящий от живого (биокосный) - эдафотоп (почва, грунт). Биоценоз - живой компонент, складывается из организмов трех групп: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты (от лат. producens - создающий) - производители органического вещества. Это автотрофные организмы, в основном зеленые растения, способные синтезировать органические вещества из неорганических. Консументы (от лат. consumo - потребляю) - потребители органического вещества - гетеротрофные организмы, питающиеся продуцентами (консументы первого порядка - растительноядные животные) и консументами (консументы второго, третьего и следующих порядков - хищные животные). Редуценты (от лат. reducens - возвращающий) - разрушители органического вещества - сапротрофные бактерии и грибы. Они минерализуют мертвые органические остатки до неорганических веществ, используемых затем в процессе круговорота продуцентами.
Рис. 138. Структурные компоненты биогеоценоза
Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме.
Основу существования экосистем составляют происходящие в ней круговорот веществ и поток энергии. Они осуществляются по трофическим уровням - совокупностям организмов, объединенных типами питания (рис. 139). Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (в основном зеленые растения - продуценты), создающие органические вещества из неорганических благодаря солнечной энергии. Вт рой трофический уровень составляют растительноядные животные, т.е. консументы первого порядка (гусеницы бабочек, мыши, зайцы и др.), потребляющие органические вещества, созданные продуцентами. Третий трофический уровень занимают плотоядные животные - консументы второго порядка (хищные насекомые, насекомоядные птицы и др.), потребляющие травоядных животных. Иногда в экосистемах может быть и четвертый трофический уровень, на котором находятся консументы третьего порядка (хищные птицы и звери).
Рис. 139. Трофические уровни экосистемы
Число трофических уровней в экосистемах ограничено. Это связано с затратой около 90% энергии на жизнедеятельность организмов. С одного трофического уровня экосистемы на другой передается приблизительно 10% энергии, которая к четвертому уровню иссякает. Следовательно, круговорота энергии в экосистемах, в отличие от круговорота веществ, не происходит. Существует лишь поток энергии, которая передается в экосистеме по пищевым (трофическим) цепям - рядам организмов, связанных друг с другом пищевыми связями. Различают два типа трофических цепей: пастбищные, или цепи выедания, и детритные (от лат. detritus - истертый), или цепи разложения (рис. 140).
Основные показатели экосистемы. Любая экосистема характеризуется биомассой и продукцией.
Биомасса - суммарная масса всех организмов экосистемы. Выражается в единицах массы вещества на единицу площади или объема (кг/га, кг/м3). Для выявления связи с потоком энергии биомассу выражают в единицах энергии на единицу поверхности (Дж/м2, кал/м3). Биомасса всех организмов нашей планеты составляет примерно 2,4* 1012 т сухого вещества, в котором заключено около 30-1021 Дж энергии. Причем 90% от нее составляет биомасса наземных растений. Водные экосистемы имеют меньшую биомассу - примерно 6,3* 109 т.
Рис. 140. Пищевые цепи экосистемы: пастбищная, или цепь выедания (вверху); детритная, или цепь разложения (внизу)
Продукция - прирост биомассы, созданный организмами экосистемы за единицу времени на единицу площади или объема. Этот показатель служит мерой биологической продуктивности экосистемы. Его выражают в единицах массы вещества на единицу площади или объема за определенный отрезок времени (г/м2 в год, Дж/м3 в год). Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150- 200 млрд т. Причем 2/3 этого количества дают наземные, а 1/3 - водные экосистемы, поскольку биомасса водорослей (продуцентов водных экосистем) в 10 тыс. раз меньше, чем биомасса всех растений суши. Водоросли по сравнению с растениями суши живут недолго (биомасса деревьев накапливается десятки и сотни лет) и весь прирост биомассы (продукция) водорослей потребляется животными водных экосистем.
Рис. 141. Самовоспроизводство экосистемы озера. Способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, необходимых для роста и развития — важнейшие условия самовоспроизводства экосистемы
Свойства экосистем. Экосистемы способны к самовоспроизводству, т.е. к воссозданию потока энергии и круговорота веществ (рис. 141). Организмы размножаются, извлекают из абиотической среды различные ресурсы и поставляют в нее продукты жизнедеятельности. Так, растения используют световую энергию, углекислый газ, воду, минеральные соли, пополняют атмосферу кислородом. Животные поглощают органические вещества, выделяют углекислый газ, воду и соединения азота.
Экосистемы обладают устойчивостью, т.е. способны выдерживать различные воздействия. Экосистему считают устойчивой, если уменьшение массы организмов каждого трофического уровня, составляет примерно половину от массы организмов предыдущего уровня. Например, если количество осадков в экосистеме снизилось на 50%, то биомасса продуцентов должна уменьшиться на 25%, травоядных консументов - на 12,5%, хищных консументов - на 6,2%.
Для экосистем характерна саморегуляция численности входящих в ее состав популяций видов. Регулирующие факторы формируются в самой экосистеме. Например, урожай семян ели вызывает рост численности белок, что является причиной последующего увеличения численности их врагов - куниц.
Экосистемы способны к саморазвитию - циклическим и поступательным изменениям. Циклические изменения связаны с суточными и сезонными колебаниями условий среды. Например, в зимние месяцы в экосистеме лиственного леса большинство растений находится в состоянии покоя. С наступлением весны распускаются почки, трогаются в рост растения-эфемероиды, которым необходимо много света.
Поступательные изменения экосистем вызваны постоянно действующими факторами и приводят к смене одних сообществ другими - сукцессии. Сукцессия (от лат. successio - преемственность) - закономерная и последовательная смена природных сообществ, вызванная взаимодействием организмов между собой и с окружающей их абиотической средой (рис. 142). При отсутствии нарушений сукцессия завершается образованием устойчивого сообщества - климаксного (от греч. klimax - лестница). Круговорот веществ и поток энергии в таком сообществе сбалансирован. Одни организмы используют продукты жизнедеятельности других и поддерживают стабильное состояние среды. Биомасса в климаксном сообществе становится постоянной, а продукция приближается к нулю, так как практически весь годовой прирост растительности потребляют растительноядные животные, а листовой опад разлагают редуценты - бактерии и грибы. В результате климаксное сообщество может длительное время существовать без видимых изменений (рис. 143).
Рис. 142. Сукцессия — зарастание небольшого озера и образование торфяного болота: 1 — по краям озера образуется сплавина из осоки и мхов; 2 — части растений отмирают и оседают на дно озера в виде торфа и ила; 3 — после заполнения озера торфом и илом образуется торфяной пласт; 4 — после поселения сфагновых мхов формируется торфяное болото
Рис. 143. Климаксные сообщества: 1 — ельник; 2 — дубрава; 3 — ковыльная степь
Экологическая система (экосистема), биогеоценоз; климатоп, эдафотоп, биоценоз; продуценты, консументы, редуценты; трофические (пищевые): уровни, цепи и сети; цепи выедания и цепи разложения; биомасса, продукция; свойства экосистем: самовоспроизводство, устойчивость, саморегуляция, саморазвитие; сукцессии, климаксное сообщество.
1. Из каких компонентов состоит биогеоценоз? 2. Охарактеризуйте группы организмов биогеоценоза? 3. Что такое трофический уровень? С чем связано ограничение числа трофических уровней в экосистеме? 4. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть? Приведите примеры пастбищных и детритных пищевых цепей. 5. Что показывают биомасса и продукция экосистем? 6. Какими свойствами обладают экосистемы? 7. Что такое сукцессия? 8. Какое сообщество называют климак- сным? Приведите примеры климаксных сообществ.