Вспомните, какие формы искусственного отбора используют в селекции. С какой целью человек проводит гибридизацию родительских форм и искусственно повышает частоту мутационной изменчивости у организмов?
Селекция растений и животных имеет много общего. Вместе с тем, существуют отличия, обусловливающие особенности выведения сортов и пород. Так, в отличие от растений, образующих при размножении сотни и тысячи новых особей, животные дают мало потомков, каждый из которых представляет хозяйственную ценность. У многих животных поздно наступает половая зрелость и нет быстрой смены поколений. Большинство животных, в отличие от растений, не размножается вегетативно, что ограничивает при разведении пород получение за короткий срок большого числа особей с нужными признаками.
Массовый и индивидуальный отборы. Основной движущей силой селекции растений и животных служит искусственный отбор. Различают две его основные формы - массовый и индивидуальный.
При массовом отборе сохраняется группа особей по определенным внешним признакам, поэтому иногда его еще называют отбором по фенотипу. Ведется массовый отбор преимущественно в селекции растений. Например, на поле картофеля произрастает 50 тыс. растений, из которых для посадки на следующий год отбирают 1000 кустов, обладающих ровными, без повреждений, среднего размера клубнями. Таким образом, удается сохранить сортовое качество и осуществить выбраковку особей, не соответствующих сортовому стандарту (рис. 185).
Рис. 185. Картофель сорта Невский
Индивидуальный отбор направлен на совершенствование сортовых и породных качеств культурных форм организмов. При такой форме отбора сохраняются отдельные особи, обладающие нужными признаками, оцениваемыми по качеству потомства, поэтому его еще называют отбором по генотипу. Индивидуальный отбор трудоемок, но более эффективен, чем массовый, так как закрепляет в поколениях большинство наследственных признаков организмов.
Индивидуальный отбор применяют как в селекции растений, так и в селекции животных. В последнем случае важна оценка производителей - племенных животных, используемых для разведения, по их экстерьеру (от лат. exterior - наружный, внешний), т.е. особенностям телосложения, связанного с породными качествами. При осмотре экстерьера отдельные части тела животного, называемые статями, оцениваются в баллах (максимально - 100 баллов). Животных, получивших выше 80 баллов, относят к классу элита-рекорд (рис. 186), 75-80 - к классу элита, 70 - 74 - к первому классу, 65 - 69 - ко второму классу. Животных, набравших при оценке экстерьера менее 65 баллов, считают неклассными и в селекции не используют.
Рис. 186. Животное класса элита-рекорд — результат индивидуального отбора. Девятилетний баран-меринос из Новой Зеландии
Близкородственное скрещивание. С целью стабилизации признаков сорта или породы, в селекции проводят близкородственное скрещивание организмов - инбридинг (от англ, in - внутри и breeding - разведение). В селекции растений это достигается путем самоопыления, а в селекции животных такое скрещивание ведут между потомками одной родительской пары. В результате инбридинга снижается жизнеспособность особей и даже наблюдаются случаи гибели потомства при проявлении вредных мутаций.
Полученное в результате инбридинга потомство - чистая линия. Оно по большинству генов гомозиготно и не дает расщепления признаков в поколениях. Чистые линии используют в дальнейшем для скрещивания с целью получения гетерозигот, отличающихся от гомозиготных родительских форм более высокими жизнеспособностью и продуктивностью. Такое превосходство гетерозиготного гибридного потомства над родительскими формами называют гетерозисом (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), или гибридной силой. Причиной гетерозиса служит объединение у гибридного поколения благоприятных доминантных генов и устранение вредного действия рецессивных генов. В поколениях гетерозис затухает. Поэтому для его проявления необходимо постоянно вести скрещивание родительских форм, принадлежащих к разным чистым линиям.
Примером получения гетерозисного потомства от скрещивания чистых линий может служить селекция кукурузы. Растения исходного сорта со средней урожайностью подвергают 5-6 раз инбридингу, в результате чего выводят несколько чистых линий, которые затем скрещивают, получая простые и двойные межлинейные гибриды, отличающиеся необычайно высокой урожайностью (рис. 187).
Повышение урожайности гетерозисных растений на 20-30% по сравнению с исходным сортом оправдывает предварительные усилия ученых-селекционеров по созданию чистых линий. Кроме кукурузы, межлинейная гибридизация используется в селекции томатов, огурцов и подсолнечника.
Рис. 187. Двойная межлинейная гибридизация кукурузы. Обозначив исходные чистые линии символами А, В, С и D, создание простых межлинейных гибридов можно обозначить как А * В и С • D, а полученный в результате скрещивания двух простых гибридов двойной межлинейный гибрид как АВ • CD.
Неродственное скрещивание. Скрещивание неродственных организмов, принадлежащих к одному или разным видам и даже разным родам, называют аутбридингом (от англ, out - вне и breeding - разведение). В селекции растений как разновидность аутбридинга наиболее распространена внутривидовая гибридизация, т.е. скрещивание растений одного вида, но относящихся к разным сортам. Гибридизацию проводят для получения расщепления признаков у гибридов с последующим отбором лучших потомков. Например, в селекции тюльпанов и роз широко применяют межсортовую гибридизацию, дающую возможность вывести новые сорта, отличающиеся окраской и формой цветков (рис. 188).
Рис. 188. Многообразие сортов тюльпанов — результат межсортовой гибридизации этих растений
В селекции животных межпородное скрещивание ведут в основном с целью получения гетерозиса. Например, скрещивание двух мясных пород домашних кур (Корниш и Белый примутрок) дает гибридное потомство - цыплят-бройлеров, отличающихся от родительских форм интенсивным ростом, низкими затратами корма на выращивание и нежным питательным мясом.
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называют отдаленной гибридизацией. Цель такой гибридизации - получение особей, сочетающих в себе ценные признаки и свойства разных видов и родов. Однако между представителями разных видов гибридизация происходит труднее, чем внутри одного вида. Особи разных видов обычно не скрещиваются, но даже если такое скрещивание произошло, то образующиеся гибриды, как правило, бесплодны.
Серьезные успехи достигнуты в отдаленной гибридизации зерновых культур. Получены гибриды пшеницы и ржи - тритикале (от латинских названий родителей: пшеницы - Triticum и ржи - Secale), отличающиеся высоким содержанием белка в зерне, урожайностью, быстрым ростом и прочностью соломин (рис. 189).
Рис. 189. Колосья пшеницы (1). ржи (2) и тритикале (3)
Больших успехов в отдаленной гибридизации растений добился русский селекционер Иван Владимирович Мичурин (рис. 190). Разработав специальные методы преодоления нескрещиваемости и управления доминированием, он создал десятки сортов яблони, груши, вишни, сливы, ягодных культур, объединив в них ценные свойства родительских форм, в том числе зимостойкость северных сортов с прекрасными вкусовыми качествами южных (рис. 191).
Рис. 191. Гибридный сорт яблони Бельфлер-китайка (3), полученный в результате отдаленной гибридизации сорта Бельфлера желтого (1) с китайской яблоней (2)
Среди достижений отдаленной гибридизации у животных можно отметить создание гибридов овец с диким бараном архаром, домашних свиней с кабаном, петуха с индейкой, осетровых и карпообразных рыб. Гибридное потомство у животных обладает значительной гибридной силой. Например, мулы - гибриды самки лошади и самца осла (рис. 192), выносливее лошадей, а от ослов отличаются большим ростом, что делает их незаменимыми для перевозки грузов в горах. Мулы устойчивы к заболеваниям, нетребовательны к пище и условиям содержания.
Рис. 190. Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935)
Продолжительность их жизни в два-три раза больше, чем у лошадей и ослов. Однако мулы бесплодны, поэтому скрещивание лошадей с ослами ограничивают только получением гибридов первого поколения.
Рис. 192. Мул — межвидовой гибрид лошади с ослом
Искусственный мутагенез и получение полиплоидов. С целью повышения доли наследственной изменчивости у организмов в селекции применяют искусственный мутагенез, вызывая его действием различных физических и химических факторов. Так, гамма-лучи и некоторые химические соединения (иприт, колхицин) в десятки раз увеличивают частоту мутационной изменчивости у организмов, поставляя тем самым материал для искусственного отбора. В мире сейчас используется более 200 сортов сельскохозяйственных растений, созданных с помощью радиационного и химического мутагенеза. Среди них сорта пшеницы, кукурузы, риса, сои, томатов, подсолнечника, хлопчатника и декоративных растений. Особое значение для селекции имеют мутации, связанные с увеличением хромосомного набора организмов, т.е. полиплоидия.
Получение полиплоидов нашло широкое применение при выведении сортов кормовых трав и овощных культур, выращиваемых ради зеленой массы и корнеплодов. Например, созданы высокосахаристые триплоидные сорта сахарной свеклы, тетраплоидные сорта винограда, имеющие крупные и вкусные плоды. Используя главный недостаток полиплоидов - пониженную завязываемость семян, - успешно культивируются бессемянные сорта арбузов, дынь и огурцов. Широко используют полиплоидию в селекции декоративных растений. Почти все основные сорта георгинов, гиацинтов, нарциссов, гладиолусов и хризантем представлены полиплоидными формами, отличающимися от диплоидных растений более крупными и яркими цветками, махровостью, тонким ароматом и лучшей сохранностью при транспортировке (рис. 193).
Рис. 193. Полиплоидная форма гладиолуса
Итак, используя разные формы искусственного отбора и скрещивания, а также искусственный мутагенез и полиплоидию, ученые-селекционеры улучшают существующие и выводят новые сорта культурных растений и породы домашних животных (табл. 12).
Таблица 12
Некоторые достижении селекции растений и животных в России
|
Ученый-селекционер |
Основные выведенные сорта и породы |
|
И.В. Мичурин |
Груша Бере-зимняя Мичурина, яблоня Бельфлер-китайка, вишня Плодородная Мичурина, Гранатная рябина |
|
П.П. Лукьяненко |
Озимые пшеницы Безостая, Аврора, Кавказ |
|
А.П. Шехурдин |
Яровая пшеница Саратовская |
|
В.С. Пуетовойт |
Масличные подсолнечники Передовик, Юбилейный |
|
Н.В. Цицин |
Пшенично-ржаные, пшенично-пырейвые гибриды |
|
М.Ф. Иванов |
Мясо-сальная порода свиней Украинская белая степная |
|
Я.Я. Лусис, Н.С. Бутарин |
Овцы тонкорунной породы Архаромеринос |
|
Б.Л. Астауров |
Полиплоидные породы тутового шелкопряда |
Искусственный отбор: массовый и индивидуальный; экстерьер; скрещивание: родственное (инбридинг), неродственное (аутбридинг); чистая линия, гетерозис (гибридная сила); гибридизация внутривидовая и отдаленная; искусственный мутагенез, получение полиплоидов.
1. Охарактеризуйте искусственный отбор как метод селекции. 2. Что такое экстерьер? Почему в селекции животных важна его оценка? 3. С какой целью проводят близкородственное скрещивание (инбридинг)? 4. Садовод-любитель посеял семена гетерозисных гибридов огурцов и получил высокий урожай. Однако на следующий год из семян, собранных с этих растений, выросшие огурцы такого урожая не дали. Объясните наблюдаемое явление с позиций генетики. 5. С какой целью проводят неродственное скрещивание (аутбридинг)? Чем внутривидовая гибридизация отличается от отдаленной? Приведите их примеры. 6. Какое значение для селекции имеет искусственный мутагенез и получение полиплоидов?
Используя справочную литературу и Интернет, составьте характеристику 2-3 сортов (пород) культурных форм организмов. Отметьте в ней название сорта (породы), ценные хозяйственные качества, особенности внешнего строения (сопроводите отчет фотографиями). Результаты работы оформите в виде проекта.