Вспомните, что такое диссимиляция. Какую роль в диссимиляции играет АТФ? Почему АТФ называют универсальным источником энергии в клетке?
Для жизнедеятельности клетки и организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. Дальнейшее выделение и преобразование энергии происходит при расщеплении органических веществ в процессе диссимиляции, или энергетического обмена. Энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.
Первый этап - подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. На подготовительном этапе происходит ферментативное расщепление органических веществ при участии воды - гидролиз.
Белки, жиры и углеводы расщепляются в пищеварительном тракте под действием ферментов до мономеров. Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и в лимфу и доставляются ко всем клеткам. На этом этапе идет подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению. На клеточном уровне этот этап протекает в лизосомах, в которых содержатся гидролитические ферменты.
Белки + Н2О → аминокислоты + Q
Жиры + Н2О → глицерин + высшие жирные кислоты + Q Полисахариды +Н2О → глюкоза + Q
Вся энергия на этом этапе выделяется в виде тепла.
Второй этап - бескислородный. Он осуществляется в цитоплазме клетки в отсутствии кислорода. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы. Бескислородное расщепление глюкозы называют гликолизом (рис. 47).
Рис. 47. Схема процесса гликолиза
Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений, в результате чего образуются две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Одновременно с промежуточных соединений снимаются два протона, которые соединяются с переносчиком НАД+ (никотинамида-дениндинуклеотидом) и образуется НАД • 2Н. НАД+ - компонент ферментов, аналогичный НАДФ+. Энергия, выделяемая в этих реакциях, в основном расходуется в виде тепла и лишь небольшая часть запасается в двух молекулах АТФ. Обобщенная схема реакций бескислородного этапа выглядит следующим образом.
В зависимости от типа клеток и организмов, пировиноградная кислота может превращаться в молочную кислоту, этиловый спирт или другие органические вещества. Бескислородные процессы называют брожением.
Рис. 48. Схема биологического окисления ПВК в митохондриях
Третий этап - кислородный протекает в митохондриях клетки только в присутствии кислорода. Иначе его еще называют биологическим окислением, или клеточным дыханием (рис. 48).
Пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где в результате циклических реакций преобразуется в углекислый газ. Весь водород при этом соединяется с переносчиком НАД+. Этот процесс происходит в матриксе митохондрий.
Все образовавшиеся на двух этапах молекулы НАД • 2Н поступают на кристы митохондрий, где расположены дыхательные ферменты. Здесь от переносчика НАД • 2Н одновременно отщепляются протоны Н+ и снимаются электроны. За счет их энергии на мембранах митохондрий синтезируется 36 молекул АТФ, а сами электроны присоединяются к кислороду, который с ионами водорода образует воду. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Обобщенная реакция кислородного этапа выглядит следующим образом:
Таким образом при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть - при кислородном окислении.
Суммарное уравнение энергетического обмена глюкозы:
Обобщенная схема энергетического обмена веществ в животной клетке представлена на рис. 49.
Рис. 49. Общая схема энергетического обмена веществ в животной клетке
Как видно на схеме, белки и жиры на определенном этапе втягиваются в энергетический обмен аналогично глюкозе. Аминокислоты, глицерин и высшие жирные кислоты превращаются в уксусную, пировиноградную и другие кислоты цикла Кребса, окисляются с образованием СО2 и Н2О.
Эффективность энергетического обмена. Энергия, запасенная в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль. При полном окислении глюкозы на двух этапах освобождается энергия, достаточная для синтеза 38 АТФ, в которых запасается 40,37% энергии. Эта энергия впоследствии расходуется на реакции ассимиляции, т.е. пластического обмена, связанные с синтезом органических веществ. Кислородный путь обмена глюкозы в 19 раз эффективнее бескислородного. В процессе дыхания энергия запасается в молекулах АТФ.
Этапы энергетического обмена: подготовительный, бескислородный, кислородный; гликолиз, брожение: молочнокислое, спиртовое; биологическое окисление (клеточное дыхание); окислительное фосфорилирование.
1. Что общего в реакциях гидролиза белков, жиров и углеводов? 2. Как используется энергия, освобождающаяся на подготовительном этапе энергетического обмена? 3. В каких органоидах клетки протекают бескислородный и кислородный этапы? 4. Почему на кислородном этапе запасается значительно больше энергии? 5. Какое значение для эволюции организмов имело появление кислородного этапа окисления органических веществ?
Сравните между собой этапы энергетического обмена. Заполните таблицу (в тетради).
Энергетический обмен и его реакции
Эффективность биологического окисления не вызывает сомнения, его к.п.д. составляет 40,37%. В лучших турбинах к.п.д. составляет 20-25%, а в двигателях внутреннего сгорания - 35%.