Термины и понятия: синтетическая теория эволюции; факторы эволюции (естественный отбор, генетическая изменчивость, дрейф генов, волны жизни, изоляция).
Рис. 172. Иллюстрация «ужаса Дженкица» на примере белокрылых и темнокрылых бабочек. За три поколения скрещиваний у потомков, по представлениям учёных середины XIX века, от полезного признака чёрной окраски ничего не остаётся.
Почему современную эволюционную теорию называют синтетической. Несмотря на то, что большинство учёных-современников Дарвина стали горячими приверженцами его теории, некоторые исследователи критически отнеслись к идее естественного отбора как главного фактора эволюции. Самое серьёзное научное возражение выдвинул английский инженер Флеминг Дженкин (1833—1885). Суть его такова. Если у индивида возникают полезные черты, которые передаются по наследству и дают ему преимущество перед остальными особями, то они в случае свободных скрещиваний неизбежно будут растворяться в ряду потомков. Причём в каждом новом поколении эти положительные свойства должны всё более затухать и наконец исчезнуть в «болоте обычных признаков». Например, если белая окраска крыльев даёт преимущество бабочке в борьбе за существование с обычными чернокрылыми особями, то её потомки в первом поколении будут серокрылыми, и их преимущество будет уже гораздо меньшим. Во втором поколении крылья станут тёмно-серыми, почти неотличимыми от чёрных, и превосходство станет ничтожным. Особи третьего поколения уже не будут отличаться от обычных особей и соответственно иметь дополнительные шансы на выживание (рис. 172). Этот пробел в своей теории сам Дарвин признавал очень серьёзным. Поскольку учёный так и не смог убедительно опровергнуть данное возражение, он назвал его «кошмаром Дженкина».
Это «противоречие» дарвинизма основывалось на ложной теории слитной наследственности, господствовавшей в середине XIX ст. (вспомните теорию пангенезиса). Открытие генов и переход на дискретную теорию наследственности позволили объяснить, почему образовавшиеся полезные признаки не «растворяются» в потомстве, а при отборе накапливаются. Именно поэтому современная теория эволюции представляет собой синтез дарвинизма, точнее его главной идеи — естественного отбора, с генетикой, а потому называется синтетической теорией эволюции (СТЭ). Её идеи и постулаты опираются также на достижения других наук: палеонтологии, систематики, экологии, молекулярной биологии и других.
Рис. 173. Ф. Г. Добжанский.
Ещё до открытия Менделем законов наследования были известны многочисленные факты, доказывающие, что многие признаки не растворяются, а передаются на протяжении многих поколений. Например, характерная горбинка на носу членов королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счёту поколения, хотя, по расчётам Ф. Дженкина, этот признак должен был уменьшится в 128 раз. Но эти факты так же, как и многочисленные данные селекции, остались вне поля зрения учёных-эволюционистов.
Рис. 174. И. И. Шмальгаузен.
СТЭ сформировалась в 40-х годах XX ст. Её основоположниками были и наши соотечественники Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959), Феодосий Григорьевич Добжанский (1900—1975) и Иван Иванович Шмалъгаузен (1884—1963). Последний стал основателем Института зоологии Национальной академии наук Украины, который сейчас носит имя учёного.
Основные положения современной эволюционной теории. Некоторые вопросы теории органической эволюции до сих пор остаются предметом научных споров, однако основополагающие принципы СТЭ признаёт большинство биологов. Вот эти положения.
1. Естественный отбор — главный фактор и движущая сила эволюции, причина развития исторического приспособления организмов к окружающему миру. Это положение теории Дарвина осталось неизменным со времени выхода в свет «Происхождения видов...». Согласно СТЭ, благодаря борьбе организмов за жизнь с абиотическими факторами среды и окружающими организмами, у них вырабатываются эволюционные приспособления к окружающему миру, которые, в конечном счёте, приводят к образованию новых видов.
Рис. 175. Формы отбора: а — направленный (селективное преимущество у особи с крайними значениями признака); б—стабилизирующий (селективное преимущество у особей со средними значениями признака); в — дизруптивный (процесс, противоположный стабилизирующему отбору).
Различают три формы естественного отбора. Первая — направленный отбор, когда выживают особи с определёнными, генетически закреплёнными признаками (см. рис. 175, а). Например, установлено, что хомяки или сурки, у которых вместо обычной рыжей окраска меха чёрная, лучше переносят низкие температуры, а потому легче переживают морозные зимы. В результате на северной границе их ареала селективным преимуществом обладают особи-меланисты (вспомните, какое вещество определяет чёрный цвет окраски волос человека и млекопитающих), которые здесь встречаются часто, тогда как на юге обитают только рыжие особи.
Вторая форма естественного отбора — стабилизирующий отбор, или выживание особей с промежуточными, близкими к средним, значениями признаков (см. рис. 175, б). Известно, что к разнообразным экстремальным воздействиям среды лучше всего приспособлены оптимальные особи, характеризующиеся самыми обычными, чаще всего средними значениями признаков. Например, в лютые зимы повышенную выживаемость Демонстрируют домовые воробьи со средней длиной крыла, тогда как короткокрылые или длиннокрылые погибают. Таким образом, оптимальные особи проявляют самую высокую приспособленность и могут оставить больше потомков. Стабилизирующий отбор — это самая распространённая в природе форма естественного отбора. Согласно СТЭ именно он играет главную роль в эволюции, обеспечивая развитие регуляторных систем организма (вспомните, какие регуляторные системы есть в организме человека), совершенствование которых ведёт к биологическому прогрессу. Учение о стабилизирующем отборе как важнейшем факторе эволюции разработал украинский учёный И. И. Шмальгаузен.
Третья форма естественного отбора — дизруптивный отбор, когда селективное преимущество имеют особи с крайними формами проявления признака (см. рис. 175, в). В этом случае естественный отбор происходит в двух противоположных направлениях. В чистом виде дизруптивный отбор в природе почти не встречается. Однако часто имеет место его особая форма — балансирующий отбор, когда вектор отбора во времени направляется в ту или иную сторону. В результате в разные сезоны преимущество могут иметь особи — носители противоположных признаков. Похожая ситуация складывается и с упомянутыми хомяками-меланистами на севере Украины: особи с чёрным мехом лучше переносят суровые зимы, но они не такие плодовитые, как рыжие. В результате между рыжими и чёрными устанавливается определённый баланс: весной больше чёрных, а осенью рыжих. И так продолжается из года в год.
2. Материалом для эволюции служат мутационная и рекомбинационная изменчивость. Ещё Дарвин подчёркивал, что для эволюции имеет значение только неопределённая изменчивость. Она проявляется на уровне отдельных особей, и её направленность и сила не зависят от влияния окружающей среды. С точки зрения генетики речь идёт о мутациях, а также индивидуальных комбинациях генетического материала (вспомните три механизма рекомбинации генетического материала), которые создают особей с новыми биологическими свойствами. Именно мутанты, которым выпадает счастливый жребий оказаться более приспособленными к изменившимся условиям существования, чем обычным особям, являются материалом для естественного отбора, они имеют все шансы со временем образовать новый вид. Таким образом, генетическая изменчивость — ещё один крайне важный фактор эволюции.
3. Единицей эволюции является не отдельная особь, а популяция. Согласно Дарвину, единицей эволюции является индивид, который приобрёл полезные наследственно закреплённые свойства. Однако специальные расчёты показали: если бы эволюция шла на уровне отдельных особей, то она протекала бы так медленно, что сейчас на Земле вместо птиц и млекопитающих в лучшем случае господствовали пауки и скорпионы (вспомните: это первые по-настоящему сухопутные животные). Поэтому должны существовать «катализаторы» эволюции — процессы, протекающие на популяционном уровне. Особое место занимает дрейф генов — случайное изменение частот генов, происходящее в очень небольших по размеру популяциях. Например, при катастрофическом падении численности в силу случайных причин могут выживать единичные особи — носители каких- либо редких аллелей. Со временем в благоприятных условиях они сильно размножатся, дадут вспышку численности и захватят новые жизненные пространства. Таким образом процесс отбора генетических признаков ускоряется во много раз. Эти колебания численности в эволюционной биологии называют, как вы помните, волнами жизни (рис. 176) и наряду с дрейфом генов относят к важным факторам эволюции.
4. Ключевым эволюционным событием является процесс образования видов. Не случайно Дарвин назвал свой труд «происхождением видов». Согласно СТЭ, видообразование идёт постепенно и представляет собой процесс приспособления к изменяющимся условиям среды. Обычно он осуществляется в условиях географической изоляции, рассматриваемой как ещё один обязательный фактор эволюции. Благодаря географической изоляции, возникла система генетически изолированных друг от друга популяций (рис. 177).
Рис. 176. Резкие подъёмы и падения численности в популяции сибирского лемминга являются волнами жизни.
5. Эволюционные механизмы, приводящие к образованию новых видов, применимы к таксонам более высокого уровня. Иными словами, роды, семейства, отряды, порядки, классы и т. д. образуются с помощью тех же эволюционных факторов, что и виды. При этом следует учесть, что чем выше уровень таксономической иерархии, тем древнее эволюционное событие.
Рис. 177. Ареал голубой сороки — классический пример географической изоляции популяций одного вида.
Синтетическая теория Эволюции (СТЭ) — одна из основ современной биологии — представляет собой синтез основных положений
дарвинизма и достижений генетики. По сути, она является идеей органической эволюции путём естественного отбора генетически закреплённых признаков. Истинность СТЭ не вызывает сомнения у большинства современных биологов.
Проверьте себя
1. Почему современный дарвинизм получил название синтетической теории эволюции?
Какой из факторов считают основной движущей силой эволюции? 3. Какая из форм отбора чаще всего встречается в природе? 4. Почему в СТЭ именно популяция, а не особь считается единицей эволюции?5. Какая из форм изоляции чаще других является обязательным условием образования видов?
Как вы считаете?
1. В чём состоит вклад экологии в современную теорию эволюции? 2. Какие нерешённые задачи стоят сегодня перед учёными-эволюционистами?