Термины и понятия: сукцессии (первичные, вторичные); климакс; экотоны; агроценозы; поликультура.
Почему изменяются экосистемы. Важным свойством экосистемы, отличающим её от простой совокупности организмов, является её устойчивость — свойство сохранять структуру и функциональные параметры стабильными на протяжении многих лет. Это достигается способностью биоценозов к саморегуляции и самовоспроизводству. Тем не менее, при определённых условиях сообщества организмов начинают быстро преобразовываться.
Рис. 134. Небольшая рыбка ротан-головешка стала настоящим бедствием для рыбного населения многих водоёмов Украины.
В настоящее время в Украине сложилась именно такая экологическая ситуация. Действительно, хорошо знакомый лес за 20 лет так меняется, что его трудно узнать. И дело не только в том, что деревья стали выше, а полог плотнее, но и в том, что появился густой подлесок из орешника и малины, сменился травостой (вместо злаковых — папоротники), на смену одним насекомым и птицам пришли другие, уже даже нет тех грибов, которые собирал в детстве. Похожую картину можно наблюдать и с некогда быстротекущей речкой с прозрачной водой — она заилилась, заросла, течение замедлилось, вода, насыщенная органическими веществами потемнела, рыбы стало совсем мало. Во многих местах заливные пойменные луга просто на глазах превратились в редколесье берёзы и осины. Очевидно, что экосистемы были выведены из состояния равновесия, и наблюдающиеся в них преобразования обусловлены стремлением биоценозов вновь перейти в устойчивое состояние. Что же заставляет экосистемы меняться?
Сообщество организмов может оставаться стабильным при постоянстве климатических и физических факторов среды. Из-за потепления климата, природных катастроф (наводнений, засух, пожаров) и негативного влияния деятельности человека (вырубки лесов, распашки лугов и степей, зарегулирования рек) условия постоянно изменяются, что влечёт за собой изменение видового состава биоценоза и нарушение его экологических параметров. Кроме того, изменяется и структура популяций видов, формирующих облик экосистем. Не случайно всё больше на слуху выражение «стареют леса». К этому следует добавить и то, что экосистемы не изолированы глухой стеной, в них активно вселяются новые виды. Только на территории Европы насчитывается не менее 10 тыс. чужеродных видов растений, грибов и животных, большая часть которых завезена человеком. Как правило, это экологически агрессивные виды, способные быстро создавать многочисленные популяции. Они активно влияют на исторически сложившиеся видовые сообщества. Например, вселение небольшой рыбки ротана-головешки с Дальнего Востока (рис. 134) привело к тому, что сейчас во многих водоемах он оказался единственным видом рыб. Эта прожорливая всеядная рыба просто выела икру других видов. К тому же она легко переносит дефицит кислорода в летнюю жару и промерзание водоёма зимой.
Такие вполне закономерные замены одних видовых сообществ другими, связанные с преобразованиями экосистем, называют сукцессиями (от лат. сукиессио — преемственность, наследование).
Рис. 135. Схема первичной сукцессии
Какими бывают сукцессии. Первичные сукцессии (рис. 135) возникают в местах, где жизнь на какое-то время полностью исчезла, например, на склонах вулканов, по которым текла лава. Первопоселенцами таких участков становятся лишайники. Для их существования не нужны никакие другие организмы, а только твёрдый субстрат, к которому они прикрепляются. Затем по мере наноса ветрами грунта появляются мхи и травянистые растения. Следующий этап — кустарниковые сообщества с участием различных видов ив В этот период развития экосистемы уже появляются популяции различных беспозвоночных, а со временем, когда начинают формироваться хвойные леса, сюда проникают и позвоночные.
Вторичные сукцессии (рис. 136) могут быть следствием стихийных бедствий, изменений климата или разрушительного влияния человека. Типичный пример вторичной сукцессии — это восстановление экосистемы соснового леса после пожара. При этом коренным образом меняются абиотические условия: прежде всего режим освещенности, температуры и влажности. Поэтому вначале из сохранившихся в почве семян вырастают светолюбивые и сухолюбивые травянистые растения, и пожарище зарастает однолетними и многолетними травами. Затем на этом месте постепенно формируются непролазные малинники, в которых местами пробиваются молодые берёзки. Со временем образуется березовый лес, под пологом которого происходит восстановление соснового леса — начинают расти сосны и через 100—150 лет на этом месте может опять появиться настоящий сосновый бор. Причём, это при условии, что не произойдут новые пожары или лет через пятьдесят этот лес не вырубят.
Рис. 136. Схема вторичной сукцессии
Из-за того, что сукцессии — это, прежде всего, смены фитоценозов, а продолжительность жизни большинства многолетних растений насчитывает самое меньшее несколько десятилетий, то восстановление уничтоженных стихией или человеком экосистем занимает сотни лет. В природных условиях Украины рекордсменом в этом отношении являются дубравы, период возрождения которых охватывает не одну сотню лет. Поэтому можно не сомневаться, что при нынешнем отношении к охране лесов возобновить вырубленные дубравы уже практически невозможно.
Ни в коем случае не следует воспринимать сукцессии только как экологический прогресс — преобразование простой экосистемы в сложную, одноярусной в многоярусную, менее продуктивной в более продуктивную. Существуют и так называемые регрессивные сукцессии. Они связаны с упрощением экосистем, уменьшением ярусности, снижением численности организмов и понижением продуктивности. Их причиной являются разрушительные воздействия человека на среду.
Типичным примером регрессивной сукцессии является современная экосистема Азовского моря. Некогда это был самый продуктивный морской водоём в мире. Его опреснённая вода хорошо прогревалась, поэтому здесь водились как морские, так и пресноводные организмы, морская, пресноводная и проходная рыба. Зарегулирование рек Дона и Кубани уменьшило сток пресной воды в Азовское море, оно стало солёным и не подходящим для многих ценных видов. Кроме того, многочисленные сейнеры просто исчерпали запасы рыбы. Сейчас в Азовском море почти не осталось осетровых, черноморских сельдей, стало очень мало тюльки, хамсы, судака и тарани. Даже запасы бычков уменьшились в 10 раз. Исчез и ряд видов моллюсков и ракообразных. Зато их место заняли медузы и гребневики — примитивные беспозвоночные, относящиеся к отдельному типу, внешне напоминающие медуз. В результате Азовское море из самого продуктивного стало местом экологической катастрофы.
Чтобы проиллюстрировать, как много было рыбы в Азовском море, можно привести такой пример. Северное побережье Азовского моря - степи, а потому дрова здесь всегда были большим дефицитом. Поэтому ещё в начале XX ст. в холодные зимы местные жители топили печи... вялеными судаками!
Какие экосистемы являются стабильными. Каждая сукцессия завершается периодом стабильности, который принято называть климаксом (от греч. климакс — высшая точка, кульминация). Это состояние динамического равновесия экосистемы настолько устойчиво, что считается: в таком положении любое сообщество организмов может пребывать бесконечно долго. Популяции, составляющие климаксное сообщество, не склонны ни к резким вспышкам численности, ни, наоборот, к депрессиям, для них характерна постоянная высокая продуктивность. Очень важной составляющей стабильности биоценозов является равновесие между организмами и физическими факторами среды обитания.
Большая часть исторически сформировавшихся экосистем, не нарушенных деятельностью человека или стихийными бедствиями, относится к разряду стабильных. Примером устойчивой экосистемы может служить пойма равнинной реки — луг с многочисленными озерцами.
Каждое лето на лугу из занесённых семян начинают прорастать многочисленные деревца, кустарники и травянистые растения, в принципе не свойственные пойменному фитоценозу. Однако весенние паводки всякий раз губят неприспособленные к длительному пребыванию в воде растения, заполняют озерца свежей водой, очищая их дно от ила.
Таким образом, происходит ежегодное обновление пойменной экосистемы, после которого она возвращается в исходное состояние. Зарегулирование реки дамбой предотвращает ежегодные паводки.
В результате коренная экосистема разрушается: луг зарастает кустарниками и деревьями, исчезают влаголюбивые растения, на их месте распространяются чужеродные сухолюбивые виды, склонные к экспансиям и вспышкам численности, озёра сначала заболачиваются, а затем высыхают. Иными словами, происходят сукцессии. Через несколько десятилетий на месте луговой поймы можно наблюдать заросли кустарников или редколесье.
Типичными климаксными экосистемами умеренных широт являются дубравы (рис. 137), образованные вековыми деревьями. Вырубка таких дубов приводит к тому, что их место заполняет подрост лещины, берёз, осин и сосен. В результате разреженный светлый лес с подстилкой из трав превращается в густые заросли с совершенно другим составом травянистых растений и животных.
Рис. 137. Дубовый пралес — типичный пример климаксной экосистемы.
Ныне в Украине коренные исторически сложившиеся сообщества организмов — большая редкость. Очень мало осталось незарегулированных рек, девственных пойм и заливных лугов, почти все вековые дубравы и боры вырублены. Только в Карпатах или глухих районах Полесья ещё сохранились участки первобытного леса — пралеса, которые можно назвать климаксными сообществами.
Какие сообщества самые продуктивные. Экосистемы отличаются своей продуктивностью, которая, прежде всего, зависит от их географического положения на поверхности Земного шара. Самыми продуктивными биомами суши являются влажные тропические леса, а Мирового океана — коралловые рифы. Именно в этих экосистемах больше всего производится и транспортируется органического вещества за единицу времени. Высокий потенциал этих экосистем объясняется их близким расположением к экватору — здесь самая большая солнечная радиация и постоянно высокая температура, следовательно, биохимические реакции в клетках проходят очень быстро, а фотосинтез осуществляется в течение всего года.
Рис. 138. Самые продуктивные участки — экотоны: а — опушка; б — лиман; в — пойма реки.
Биоценозы могут отличаться своей продуктивностью и в пределах одного биома. Многоярусные зрелые экосистемы, в состав которых входит большое количество видов организмов, занимающих разнообразные экологические ниши, более продуктивны, чем одноярусные с бедным видовым составом. Однако самыми продуктивными и богатыми в видовом отношении являются сообщества организмов на границах двух биомов (например, зон широколиственного леса и степи), ландшафтов (леса и поля), сред обитания (морской и пресноводной). Это связано с тем, что такие места населены очень густо. Здесь встречаются как виды, приуроченные к каждому из типов экосистем, так и организмы, обитающие только в таких приграничных местах. Повышение видового разнообразия и продуктивности в пограничных пространствах часто называют «эффектом опушки», а такие места — экотонами (от греч. оикос — жилище и тонос — напряжение). Они имеют специфическую структуру и чрезвычайно важны для сохранения видового и биологического разнообразия (рис. 138).
Экотоны — не только опушки лесов, но и поймы рек, морские побережья и лиманы — места, где сталкивается пресная речная и солёная морская вода. На таких опреснённых участках обитают морские, проходные и даже пресноводные рыбы. Самым большим экотоном Украины является Азовское море. Этот водоём правильнее называть не морем, а огромным лиманом Дона. Не случайно древние греки называли его Мейотийским болотом.
Самые бедные экосистемы Самые бедные — полярные арктические и тундровые экосистемы. Здесь самая низкая среднегодовая температура, самая скудная солнечная радиация, а фотосинтез происходит только на протяжении двух-трёх месяцев в году.
Но и в пределах одной природно-климатической зоны можно выделить разные по продуктивности экосистемы. Наименее продуктивными являются сельскохозяйственные угодья — агроценозы (от греч. агрос — поле и коино — общий) — искусственные экосистемы, созданные человеком в результате применения комплекса агротехнических приёмов обработки грунта. Это все территории сельскохозяйственного предназначения, на которые приходится сейчас 10 % поверхности Земли.
Агроценозы отличаются от естественных экосистем несколькими ключевыми обстоятельствами.
Сельхозугодья дают биологическую продуктивность только в определённые периоды года. Например, поле яровой пшеницы продуктивно три—четыре месяца в году. В этот период тут не только растёт пшеница, но и поселяются насекомые, птицы и грызуны. В оставшееся время — это голая земля, в которой, несомненно, сохраняется жизнь, хотя продуктивность становится гораздо ниже. Для сравнения: подобные участки степи высокопродуктивны на протяжении большей части года.
Агроценозы — это монокультуры с низким уровнем биологического разнообразия (рис. 139). Кроме ключевой культуры на полях могут встречаться как случайные виды, так и виды, способные питаться видом растения, которое здесь выращивают. Причём эти виды человек рассматривает как вредителей и постоянно ведёт с ними борьбу.
Рис. 139. Пшеничное поле — экосистема, характеризующаяся не только обеднённым биологическим разнообразием, но и низкой продуктивностью по сравнению с естественными экосистемами.
Агроценозы в отличие от естественных экосистем не способны к самовосстановлению и саморегуляции. Они постоянно находятся под угрозой уничтожения в результате массового размножения вредителей или резкого распространения болезней и требуют постоянной поддержки человека.
Важной особенностью любого сообщества является его стремление к стабильности и равновесию с окружающей средой. Тем не менее, постоянные изменения среды обитания, вызванные изменениями климата, стихийными бедствиями и деятельностью человека, приводят к сукцессиям — Закономерным сменам биоценозов. Конечной целью этих изменений является достижение стабильного состояния, которое в экологии называют климаксом.
Экосистемы отличаются своей продуктивностью. Самыми продуктивными являются тропические экосистемы, а также пограничные сообщества организмов в экотонах — переходных зонах между разными экосистемами, ландшафтами или средами обитания. Наименее продуктивны арктические и тундровые экосистемы, а также агроценозы.
Проверьте себя
1. Почему одна экосистема сменяет другую? 2. Чем вторичная сукцессия отличается от первичной? 3. Что является завершающей стадией любой сукцессии? 4. В каких местах Земного шара находятся самые продуктивные и самые бедные экосистемы?
5. Почему в экотонах собираются самые продуктивные сообщества организмов?
6. Отчего агроценозы называют искусственными экосистемами?
Как вы считаете?
1. Можно ли назвать современный Днепр климаксной экосистемой или ему свойственны постоянно идущие сукцессии? Ответ обоснуйте. 2. Почему леса являются более продуктивными экосистемами, чем степи?