Термины и понятия: простой и сложный жизненные циклы; чередование поколений.
Чем жизненный цикл отличается от онтогенеза. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путём, — это все фазы индивидуального развития одного или нескольких последовательно происходящих друг за другом онтогенезов от возникновения зиготы (оплодотворения) до стадии полового размножения (полового созревания), результатом которого становится новая генерация зигот. Таким образом жизненный цикл замыкается.
Главные различия онтогенеза и жизненного цикла следующие.
Простой жизненный цикл представляет собой отрезок жизненного пути организма от зиготы до половой зрелости {вспомните, онтогенез — это жизненный путь организма от рождения до смерти). При этом новая генерация ни строением, ни способом размножения не отличается от старой. У тех одноклеточных организмов, у которых половой процесс либо отсутствует, либо происходит без образования гамет, жизненный цикл тождественен онтогенезу.
Сложный жизненный цикл предполагает чередование поколений. Это означает, что между поколениями организмов, размножающихся стандартным половым путём (т.е. амфимиксимом), появляется одно или несколько поколений особей, воспроизводящихся бесполым путём или партеногенезом. Половое и бесполое поколения отличаются не только способом размножения, но и строением тела, образом жизни, а у большинства организмов ещё и плоидностью клеток, из которых построено их тело. Чередование поколений происходит только в царствах эукариотических организмов, причём у тех из них, у которых происходит мейоз, есть половой процесс и оплодотворение (подумайте, у каких эукариотических организмов не происходит мейоз и не бывает оплодотворения). Таким образом, сложный жизненный цикл — это не один, а по меньшей мере два, а в некоторых случаях и более онтогенезов, поскольку включает в себя две или более генерации организмов, отличающихся способом размножения.
Жизненные циклы разных групп организмов. Чередование поколений у одноклеточных эукариот, У прокариот и большинства видов одноклеточных эукариот жизненные циклы простые. Они, как и онтогенез, начинаются образованием новой клетки и заканчиваются её делением. Однако в ряде групп паразитических простейших, в частности у споровиков (вспомните жизненный цикл малярийного плазмодия, рис. 95), и многих одноклеточных водорослей, например у хламидомонады, жизненный цикл проходит с чередованием поколений. На определённом этапе последовательных митотических делений клетки видоизменяются и превращаются в гаметы, которые сливаются (копулируют) и образуют диплоидную зиготу, сразу же проходящую мейоз (вспомните: мейоз на стадии зиготы принято называть зиготическим). В результате образуются четыре гаплоидные клетки, вырастающие в новые гаплоидные организмы.
Рис. 95. Жизненный цикл малярийного плазмодия: 1 —2 — развитие плазмодия на первом этапе жизненного цикла; 3— размножение в клетках печени; 4—6 — развитие в эритроцитах; размножение в эритроцитах; 8—9 — развитие гамет; 10 — созревание гамет; 11 — копуляция; 12 — зигота; 13 —15 — размножение после полового процесса.
Жизненный цикл грибов — всегда с чередованием диплоидных и гаплоидных фаз. У всех видов грибов обязательно происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений.
В жизненном цикле грибов диплоидная стадия — это только период состояния зиготы, который, как и у простейших, скоротечен и завершается мейозом. Например, у весенних грибов сморчков (рис. 96), относящихся к высшим сумчатым грибам аскомицетам (от греч. аскос — мешок, сумка и микес— гриб), жизненный цикл выглядит следующим образом. Из гаплоидных «+» и «-» спор развиваются гаплоидные гифы, которые могут размножаться фрагментацией. Однако на них со временем образуются женские и мужские половые органы и начинается половой процесс. Настоящего оплодотворения при этом не происходит, так как женское и мужское ядра не сливаются, а только сближаются друг с другом в центре клетки. На этом этапе жизненного цикла сморчка клетки его мицелия нельзя назвать ни диплоидными, ни гаплоидными. По мере роста, сопровождающегося митотическими делениями гаплоидных ядер, на концевых частях мицелия (их называют асками) всё же происходит слияние ядер родительских мицелиев и получаются зиготы. Путём мейоза они делятся на четыре клетки, каждая из которых затем митотически делится на две, в результате чего из одной зиготы в конечном счете формируются восемь спор.
Рис. 96. Жизненный цикл грибов сморчков: 1 — гаплоидные споры, падающие на землю; 2—3 — развитие гаплоидных гифов; 4 — половой процесс, приводящий к образованию двухъядерных клеток; 5—6 — образование и созревание плодовых тел; 7—8 — первая и вторая стадии мейоза в асках, приводящие к образованию четырёх гаплоидных клеток; 9 — митотические деления, приводящие к появлению в каждой аске восьми гаплоидных спор.
Многоклеточные водоросли — это организмы со сложными и разнообразно протекающими жизненными циклами (рис. 97). Низшие многоклеточные растения, у которых отсутствует проводящая система, —одна из самых сложно классифицируемых групп многоклеточных организмов. Их относят к двум подцарствам и 11 отделам (вспомните, сколько существует отделов высших растений). Не случайно здесь встречаются самые разные жизненные циклы.
Рис. 97. Жизненный цикл зелёной водоросли улотрикса: А — половое размножение; Б — бесполое размножение; 1 — гаплоидный многоклеточный организм с нитевидным телом; 2 — образование гамет; 3 — выход гамет наружу; 4 — копуляция; 5 — зигота; 6 — начало развития многоклеточного организма из споры, которая образовалась вследствие мейотичных делений; 7 — образование спор; 8 — выход спор наружу; 9 — споры с четырьмя жгутиками.
У многоклеточных зелёных водорослей жизненный цикл может быть простым и сложным, но обычно происходит комбинирование этих двух типов.
Что это значит? Простой жизненный цикл проходит при участии бесполого размножения и гаплоидной организации клеток таллома (вспомните: так называется тело многоклеточных водорослей и грибов), когда в отдельных клетках образуются гаплоидные споры, непосредственно из которых прорастают гаплоидные многоклеточные организмы. Сложный жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения, диплоидной и гаплоидной фаз. В последнем случае образуются не отличающиеся внешне споры, имеющие только два жгутика. Они копулируют, образуя диплоидную зиготу, в которой путём мейоза формируются гаплоидные споры, дающие начало новым талломам.
Однако в ряде случаев ситуация может быть сложнее, так как происходит чередование не только поколений, но и смена типов жизненного цикла. Например, весной имеет место только бесполое размножение, а летом цикл бесполых размножений чередуется с половым.
У бурых водорослей также может проходить чередование гаплоидных и диплоидных фаз развития. Однако у многих видов бурых водорослей наблюдается, как и у большинства животных, простой жизненный цикл с половым размножением. Таллом бурых водорослей, в отличие от зелёных, состоит из диплоидных клеток. На нём формируются женские и мужские половые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Копуляция гамет происходит в водной среде и из образовавшихся зигот развиваются новые водоросли.
Высшие растения — переход от гаплоидно-диплоидного к диплоидному жизненному циклу. Жизненные циклы высших растений являются чередованием двух поколений организмов: гаплоидного многоклеточного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофитах развиваются половые органы гаметангии (от греч. гамете и нангейон — сосуд), в которых митозом образуются гаметы. Сливаясь, они дают начало диплоидному поколению организмов. На стадии спорофита путём мейоза образуются гаплоидные споры (вспомните: такой вид мейоза называют споровым), из которых вновь образуется гаметофит. При этом в жизненном цикле наиболее проще всего организованных из ныне живущих высших растений — мхов явно доминирует гаплоидная стадия, а спорофит, развивающийся на гаметофите, недолговечен. Вполне естественно возникает вопрос: является ли спорофит мхов самостоятельным организмом? У плаунов, хвощей, папоротников (рис. 98) преобладает диплоидная стадия спорофита. У семенных растений гаметофит редуцирован и считается частью спорофита (вспомните, что собой представляют половые органы цветковых растений), а потому не является самостоятельным организмом. Таким образом, у голосеменных и покрытосеменных растений жизненный цикл проходит без чередования поколений и только на диплоидной фазе развития.
Рис. 98. Жизненный цикл папоротника: 1 — спорангий; 2 — стадия четырёх спор; 3 — молодой гаметофит; 4 — зрелый гаметофит; 5 — антеридий; 6 — архегоний; 7 — сперматозоид; 8 — яйцеклетки; 9 — зигота; 10 — молодой спорофит; 11 — зрелый спорофит; 12 — спорангий.
Сложные жизненные циклы животных — это чередование поколений диплоидных организмов. В отличие от растений и грибов, у которых гаплоидная фаза обычно представлена отдельным поколением организмов, у животных она сведена к стадии гамет. При этом половые клетки образуются путём мейоза, который называют гаметным (вспомните, какие ещё бывают типы мейоза). Поэтому сложные жизненные циклы животных могут быть связаны с чередованиями поколений диплоидных организмов, отличающихся друг от друга только способом размножения. Большая часть видов животных имеет простой жизненный цикл — от зиготы до полового размножения. Только у примитивных и чаще всего паразитических представителей этого царства сохранились сложные жизненные циклы.
Рис. 99. Сложный жизненный цикл животных на примере сцифоидных кишечнополостных: 1 — яйцо; 2 — личинка; 3 — зрелый полип; 4 — бесполое размножение; 5 — половое размножение; 6 — незрелая медуза; 7 — зрелая медуза.
Чередование полового и бесполого размножения свойственно кишечнополостным (рис. 99). При этом стадия полипа — бесполая фаза жизненного цикла. Размножение полипов обычно происходит путём почкования. Медузоидная стадия — половая. Сложный жизненный цикл со сменой бесполого и полового размножения также свойственен отдельным группам ленточных червей, в частности эхинококку, который на личиночной стадии размножается фрагментацией финны, а во взрослом состоянии в окончательном хозяине — половым путем (вспомните жизненный цикл этого очень опасного для человека паразита).
Иной разновидностью сложного жизненного цикла, характерного только для животных, следует считать чередование амфимиктической и партеногенетической форм полового размножения. Этот тип жизненного цикла обязателен для всех сосальщиков. Их амфимиктическое размножение происходит в окончательном хозяине, каковым является позвоночное животное, тогда как личинки воспроизводятся партеногенетическим путём в теле брюхоногих моллюсков, являющихся их обязательными промежуточными хозяевами.
Сложные жизненные циклы — чередование поколений организмов, отличающихся строением и способом размножения, свойственны некоторым паразитическим простейшим, грибам, большинству водорослей, многим высшим растениям и некоторым группам многоклеточных животных. Во всех организмах, кроме представителей царства животных, происходит чередование гаплоидной и диплоидной стадий, при котором гаметный способ размножения сменяется споровым. У многоклеточных животных гаплоидная фаза сохраняется только на стадии гамет, отсутствуют споры, а чередование поколений связано только с особенностями размножения разных поколений.
Проверьте себя
1. В чём принципиальные отличия таких понятий, как онтогенез и жизненный цикл? 2. У каких групп эукариот встречается зиготный мейоз и чем он отличается от гаметного? 3. В чём особенности жизненного цикла грибов? 4. Жизненный цикл каких водорослей - зелёных или бурых очень похож на жизненный цикл большинства животных? 5. В чём состоят особенности жизненного цикла животных?
Как вы считаете?
1. Почему паразитические простейшие споровики получили такое название? 2. В некоторых случаях понятия жизненный цикл и цикл развития отождествляются. Правильно ли это? Ответ обоснуйте.