ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА
Количество генов в наследственном коде организма исчисляется десятками тысяч, а число хромосом - десятками. Из этого нетрудно сделать вывод, что в одной хромосоме счёт генов обычно идёт на тысячи. При проведении дигибридного скрещивания мы можем столкнуться с различными вариантами расположения тестируемых генов в хромосомах.
• Сравните три варианта расположения генов. В каком случае дигибридное скрещивание не приведёт к расщеплению по законам Менделя? Попытайтесь предсказать результаты.
• Определите тему урока и сравните с вариантом авторов на с. 396.
НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ
• Чем отличается расщепление признаков при моно- и дигибридном скрещивании? (§ 26-27)
• Что такое мейоз, из каких фаз и стадий он состоит? (§ 16)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Сцепленное наследование признаков
• Как отличить сцепленное наследование от независимого?
После открытия хромосом и мейоза учёные вспомнили о работах Менделя потому, что полученные им выводы превосходно подходили под поведение хромосом в процессе образования гамет. Они решили, что хромосомы — это и есть те самые наследственные задатки признаков, о поведении которых говорят все выводы Менделя. Многие лаборатории в разных странах мира взялись проверять, действительно ли это так, на других группах организмов.
Закон независимого комбинирования двух признаков предсказывает, что если один из родителей производит только гаметы АВ, а другой — аb, то первое поколение производит четыре типа гамет — АВ, Аb, аВ, и аb — с равной частотой. Именно поэтому комбинации родительских признаков дают расщепление фенотипов 9:3:3:1. Но новые исследователи обнаружили такие пары признаков, которые не подчиняются этому закону. Пропорция расщепления получалась иной, она говорила о том, что два родительских типа гамет — АВ и аb — образуются намного чаще, чем перекрёстные сочетания Аb и аВ. И таких случаев оказалось немало. Проявление у потомков родительского сочетания признаков чаще, чем ожидается, названо сцепленным наследованием.
Группы сцепления генов
• Почему признаки наследуются группами?
Чтобы понять причины сцепленного наследования, учёным надо было провести тысячи дигибридных скрещиваний по разным парам признаков и подсчитать, какие пары наследуются независимо, а какие — сцеплённо. Наибольших успехов добилась группа американских генетиков под руководством Томаса Моргана (1866-1945). Они избрали объектом своих опытов дрозофилу — плодовую мушку с небольшим числом хромосом и высокой плодовитостью. Её можно разводить в пробирке, поместив туда немного питательной смеси. Развитие мух проходит за 10 дней, так что дигибридное скрещивание даёт результаты уже через три недели.
28.1. Дрозофила и набор её хромосом
Исследовав пары всех известных признаков дрозофилы, учёные обнаружили, что не только пары, но и целые группы признаков наследуются совместно, причём таких групп сцепления четыре — ровно столько, сколько различных хромосом содержит гамета дрозофилы. Следовательно, каждая хромосома несёт множество более мелких единиц наследственности — генов, соответствующих отдельным признакам. Хромосомы наследуются независимо, а гены, расположенные в одной хромосоме, образуют общую группу сцепления и наследуются совместно.
Так было установлено, что число групп сцепления равно числу пар хромосом в клетках данного организма, т.е. гаплоидному числу хромосом. Это явление вошло в науку под названием закона Моргана, а сам учёный был удостоен Нобелевской премии. Открытие было подтверждено и на многих других организмах. Оно легло в основу хромосомной теории наследственности.
Перекрёстное наследование сцепленных генов
• Как происходит расщепление сцепленных генов в потомстве?
Пары признаков, входящих в одну группу сцепления, чаще переходят в одну гамету вместе, чем порознь. Всё же и они образуют гаметы не только родительского, но и перекрёстного типа — хотя и реже, чем при независимом комбинировании. Благодаря огромному числу проведённых скрещиваний удалось точно подсчитать, какую долю составляют перекрёстные гаметы для каждой пары признаков.
Рассмотрим совместное наследование двух признаков дрозофилы (см. ниже): окраски тела (G - серое, g - чёрное) и формы крыла (F - нормальное, f — укороченное). Скрестим чистые линии, доминантную и рецессивную, по обоим признакам:
GGFF х ggff → GgFf.
Затем проведём анализирующее скрещивание:
ggff x GgFf → GgFf + ggff + Ggff + ggFf.
Все генотипы хорошо различимы по фенотипу, и потомков каждой группы легко подсчитать, а соотношение выразить в процентах и сравнить результат с ожиданием.
Соотношение потомков от анализирующего скрещивания
• Определите, какие фенотипы получены в результате анализирующего скрещивания при трёх приведённых предположениях.
При независимом комбинировании мы ожидаем равное соотношение гамет всех четырёх типов (по 25%). При сцепленном наследовании, казалось бы, должны образоваться только гаметы родительского типа, в которых варианты признаков связаны: G с F, а g - с f. Фактический результат показывает, что перекрёстные сочетания — Gf и gF — тоже образуются, но их втрое меньше (по 8,5%), чем если бы комбинации образовывались случайно (по 25%)
Вывод: гены G и F принадлежат к одной группе сцепления, так как чаще наследуются совместно. У гетерозиготной особи из каждой сотни гамет 17 содержат перекрёстное сочетание аллелей.
Кроссинговер
• Что такое кроссинговер и в какой момент он происходит?
Характерная особенность мейоза - конъюгация хромосом перед первым делением.
Вспомним, как это происходит. После репликации (удвоения хроматид) гомологичные хромосомы, унаследованные от разных родителей, находят друг друга и тесно переплетаются, образуя тетрады. Затем тетрады выстраиваются в экваториальной плоскости ядра и растягиваются нитями веретена. При этом каждая тетрада снова разделяется на родительские хромосомы, которые расходятся к противоположным полюсам. Т. Морган высказал предположение, что во время конъюгации хромосомы иногда могут обмениваться гомологичными участками, как это показано на схеме (рис. 28.2). Явление перекрёстного обмена участками хромосом назвали кроссинговером. К 70-летию Т. Моргана в 1936 г. были получены экспериментальные доказательства существования кроссинговера. Это стало ещё одним важным положением хромосомной теории наследственности.
28.2. Обмен участками гомологичных хромосом в мейозе
Обмен участками хромосом — важный механизм увеличения комбинативной изменчивости.
Генетические карты
• Как доля рекомбинантных (перекрёстных) гамет помогает найти место гена в хромосоме?
• В каком случае кроссинговер между сцепленными генами более вероятен: если они расположены у одного конца хромосомы или на разных концах?
• Представьте, что хромосома - не линейная структура, а квадратная площадка, усеянная генами. Как можно отвергнуть эту гипотезу по результатам скрещиваний?
Многочисленные скрещивания показали: кроссинговер между разными генами происходит с разной частотой. Более того, было показано, что если, к примеру, между генами А и В частота перекрёста 15%, а между генами В и С — 5%), то перекрёст между генами А и С происходит либо в 20%: случаев (если ген С расположен с краю), либо в 10% (если ген С находится между А и В).
Так генетики доказали, что гены расположены в хромосоме линейно, определили относительное расстояние между генами и открыли возможность построения генетических карт (рис. 28.3). Окрашивание дефектных хромосом позволило установить связь между внешним видом (формой, размерами) хромосом и группами сцепления. К настоящему времени построены подробные генетические карты дрозофилы, человека, пшеницы и многих других видов организмов.
28.3. Участок генетической карты дрозофилы
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ
Хромосомная теория, созданная трудами Т. Моргана и его сотрудников, гласит:
1) число групп сцепления признаков соответствует числу пар гомологичных хромосом;
2) гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления;
3) гены в хромосоме расположены в линейном порядке;
4) в результате кроссинговера гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками;
5) частоты кроссинговера позволяют построить генетические карты хромо сом.
Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование.
Группы сцепления. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ
1. • В чем состоит явление сцепленного наследования? По каким признакам его можно отличить?
2. • Какие причины заставили исследователей предположить, что наследственные задатки находятся в хромосомах?
3. • Два гена, А и В, расположены в одной хромосоме. У одного из родителей аллели только доминантные, у другого - только рецессивные. Могут ли среди их потомков быть особи с проявлением доминантного признака по одному гену (A) и рецессивного - по другому (b)? В каком поколении это может произойти и с каким явлением связано?
4. • На какой фазе и стадии мейоза происходит конъюгация хромосом и возможен кроссинговер?