ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА
Ученик: Фотосинтез совершенен, его продукт универсален. Но сам процесс чрезвычайно сложен: сколько специальных структур и ферментов он требует! Неужели нет других путей получения органического вещества и энергии? Как существовать без хлорофилла? Учитель: Есть и другие пути, но все они связаны с окислительно-восстановительными процессами.
• На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396.
НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ
• Чем пластический обмен отличается от энергетического? (§ 13)
• В чём биологический смысл фотосинтеза и его значение для жизни в биосфере? (§ 13)
• Какова роль кислорода в дыхании? (§ 13, 9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Без энергии солнца
• Возможен ли синтез первичного органического вещества без помощи световой энергии?
Фотосинтез — не единственный путь создания первичных органических веществ в природе. Некоторые бактерии способны использовать для этого энергию, выделяемую при окислении минеральных веществ. Этот способ автотрофного питания называют хемосинтезом.
Источником энергии может служить окисление аммиака или железа в бескислородных условиях с помощью серы, а в аэробных условиях используется окисление кислородом водорода, сероводорода, азота и других веществ: всё зависит от среды обитания организма и доступных ему неорганических веществ. Например, в Чёрном море, глубокие слои которого насыщены сероводородом, серобактерии получают энергию, окисляя его до серы:
2H2S + О2 = 2Н2О + 2S + Е.
Свободная сера накапливается в клетке бактерий и при недостатке сероводорода может подвергаться дальнейшему окислению:
2S + 3О2 +2Н2О = 2H2SО4 + Е.
Примитивные организмы в глубинах океана, куда не проникает свет, получают энергию окислением водорода двуокисью углерода с образованием метана. Другие организмы используют реакцию окисления сероводорода или аммония. Многие бактерии, живущие в различных водоёмах и почве, добывают энергию за счёт окисления аммиака и азотистой кислоты, делая азот доступным для растений.
Так же, как и фотосинтезирующие организмы, хемосинтетики поглощают углекислый газ для синтеза глюкозы, а АТФ заряжается энергией химических реакций.
Продуктами хемосинтеза организмов, существовавших в прошлые эпохи, являются залежи железных и марганцевых руд. Заметим, что большинство современных хемосинтетиков зависит от фотосинтезирующих организмов, так как для реакций окисления им необходим кислород.
Биохимическое «горение»
• Как обеспечиваются энергией все процессы жизнедеятельности?
Мы рассмотрели, как создаются первичные органические вещества, а в их химических связях запасается энергия. Эту работу совершают автотрофы, а используют все живые организмы. Извлечение энергии химических связей лежит в основе одного из важнейших процессов жизнедеятельности — дыхания.
В организме автотрофов и гетеротрофов это происходит одинаково: путём окисления органических веществ. В химии окислением называется потеря электронов или атомов водорода: передача их какой-нибудь другой молекуле. Реакция окисления сопровождается выделением энергии, а окисление органических веществ — тем более. Ведь их электроны находятся на высоких энергетических уровнях и, спускаясь на другую или даже на ту же молекулу, отдают большую порцию своей энергии.
В отличие от горения, когда энергия сразу и целиком превращается в тепло, биохимическое окисление происходит ступенчато, потому что это регулируемый процесс. Он позволяет заряжать «биохимические аккумуляторы» — молекулы АТФ и других переносчиков, чтобы в результате более половины энергетических запасов употребить на жизненные процессы. Другая часть выделяется при этом в виде тепла постепенно, не повреждая чувствительные структуры клетки. Наоборот: теплокровные животные научились косвенно использовать и эту энергию для ускорения жизненных процессов.
Фазы клеточного дыхания
• Какой путь проходят органические молекулы, отдавая энергию в живой клетке?
Биологическое окисление органических молекул называют энергетическим обменом. Его полный результат в случае разложения углеводов выражается суммарным уравнением:
глюкоза + кислород → углекислый газ + вода + энергия
или
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + Е.
Управляемое получение энергии в клетке складывается из трёх сложных и взаимосвязанных процессов:
- разложение крупных молекул на блоки и атомы водорода;
- разложение блоков на углекислый газ и атомы водорода, которое начинается с гликолиза, а заканчивается полным (дыхание) или неполным (брожение) разрушением углеродной цепи;
- окисление атомов водорода и зарядка «аккумуляторов».
14.1. Получение энергии из органических макромолекул в клетке
Гликолиз
• Какой энергетический процесс доступен клеткам в любой обстановке?
Основным «топливом» служат запасы полимерных углеводов: крахмал у растений и гликоген у животных. Они разбираются на 6-атомные (С6) мономеры, такие как глюкоза, и становятся пригодными для управляемого извлечения энергии в процессе гликолиза. Гликолиз проходит в цитоплазме, на «конвейере» из 9 ферментов. Он состоит в постепенном расщеплении молекулы глюкозы на 3-атомные (С3) молекулы пирувата (пировиноградной кислоты). Освободившуюся энергию улавливает АТФ, а атомы водорода временно присоединяет переносчик НАД+ (похожий на НАДФ+, но лишённый фосфатной группы).
Брожение
• Как обеспечивается повторение гликолиза в отсутствие кислорода?
Чтобы процесс продолжался, нужно освободить переносчик от водорода и вернуть его на «конвейер» для расщепления следующей молекулы глюкозы. Это можно сделать с помощью ферментов, которые присоединят водород обратно, к той же молекуле пирувата, превратив её в другой 3-атомный углевод или в 2-атомный с выделением углекислого газа. Такое неполное расщепление углеводов называется брожением. Преимущество брожения в том, что оно поддерживает гликолиз в бескислородной (анаэробной) среде, а недостаток - в накоплении отходов, непригодных для дальнейшей переработки.
Брожение как основной способ извлечения энергии использовалось большинством организмов на заре эволюции, когда атмосфера Земли была лишена кислорода. Широко распространено оно и сейчас у бактерий и грибов. В зависимости от конечных продуктов разложения различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение. Однако главный недостаток брожения — неполное извлечение энергии пищи.
• Вспомните биологические и биотехнологические процессы, в которых брожение играет ключевую роль.
Дыхание
• Как достигается полное расщепление углеродных цепочек и куда переходит основная часть их энергии?
Фотосинтез, благодаря которому атмосфера обогатилась кислородом, позволил организмам освоить более эффективный, аэробный способ извлечения энергии — дыхание — полное расщепление органических веществ на минеральные: углекислый газ и воду.
Продукты гликолиза — пируват и атомы водорода — проникают в митохондрию. Здесь действуют свои молекулы-переносчики, из которых важнейший — кофермент А (сокращённо КоА).
Он захватывает пируват, отщепляет от него один атом углерода и два атома кислорода (то есть молекулу углекислого газа), а двухатомный углевод присоединяет к себе.
Получившееся соединение, ацетилкофермент А (ацетил-КоА, рис. 14.2, А), направляется в замкнутый цикл ферментативных реакций - цикл Кребса, названный именем открывшего его немецкого биохимика. Цикл Кребса состоит из 8 стадий, в результате которых происходит полное окисление двухуглеродной цепочки до двух молекул углекислоты (14.2, Б). Главное же то, что при этом все атомы водорода улавливаются переносчиками НАД+ (14.2, В) и ФАД (ФлавинАденинДинуклеотид, 14.2, Г). Кофермент А освобождается (14.2, Д) и принимает следующую молекулу пирувата.
14.2. Цикл Кребса
Окисление водорода
• Как добытая энергия заряжает биологические аккумуляторы?
Итогом двух предыдущих этапов является накопление атомов водорода на молекулах-переносчиках в форме НАД * Н и ФАД * Н2. Электроны с атомов водорода, обладая высокой энергией, передают её универсальному аккумулятору — АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Он происходит в митохондриях, в так называемой дыхательной цепи транспорта электронов.
14.3. Митохондрия. Кристы увеличивают рабочую поверхность внутренней мембраны
14.4. Протоны, доставленные переносчиками, совершают работу по зарядке аккумуляторов АТФ
Эта цепь расположена во внутренней мембране митохондрии. Она состоит из нескольких цитохромов — крупных органических молекул, родственных хлорофиллу и гемоглобину. Они содержат атомы железа и меди с переменной валентностью и поэтому могут передавать электрон, понижая его энергию постепенно. Порция энергии, оставленная на каждом цитохроме, используется для выкачивания протонов из митохондрии в промежуток между её мембранами. Таким образом, в митохондрии, в отличие от тилакоида, резервуаром для протонов служит полость между внутренней и наружной мембранами.
Протоны оказываются снаружи внутренней мембраны, а на мембране создаётся существенная разность потенциалов. Протоны, движимые электрическим зарядом, проходят внутрь митохондрии сквозь поры, предоставленные ферментом АТФ-синтазой, и передают ей энергию для «зарядки» АТФ.
В то же время в результате наружного дыхания кислород с током крови (или диффузией) подходит к каждой клетке и проникает в митохондрии. Кислород служит акцептором электронов, исчерпавших энергию, и протонов, вернувшихся внутрь митохондрии. Они объединяются в молекулу воды.
Универсальные способы извлечения энергии
• Как любые органические молекулы могут использоваться для извлечения энергии при помощи одних и тех же ферментативных систем?
Химическое строение молекулярных блоков сахаров, жирных кислот, аминокислот очень разнообразно, и для извлечения энергии из молекулы каждого типа необходимо было бы построить свой «конвейер». Но гораздо эффективнее превратить все эти молекулы в единый вид «топлива». В клетке всё происходит именно так. Молекулы простых сахаров, жирных кислот, аминокислот и других соединений подвергаются расщеплению. Азот удаляется из белков в виде аммиака в составе мочи. После этого в составе всех органических веществ остаются в основном три элемента: С, Н, О. Все они превращаются в 2-атом- ные углеродные цепочки и присоединяются к коферменту А. Это и есть универсальное «топливо», из которого извлекается энергия.
Как видно из рис. 14.5, в первую очередь потребляются вещества, поступающие с пищей. Если они поступают в избытке, то синтезируются жиры, запасы которых откладываются в жировой ткани. Если же расход превышает поступление, то сначала используются запасённые углеводы, потом жиры и только в крайнем случае — структурные белки.
14.5. Использование «топлива»
Регуляция дыхания
• От чего зависит расход энергии в организме и в клетке?
Активность организма ограничивается количеством «биохимических аккумуляторов» — молекул АТФ (и его предшественника АДФ), приносящих энергию к месту её использования в процессах жизнедеятельности. В организме человека, например, каждая такая молекула используется примерно 2400 раз в день.
14.6. Регуляция дыхания.
В результате клеточного дыхания энергия запасается в молекулах АТФ. При мышечной работе эта энергия расходуется. Нервная система контролирует данный процесс и управляет им при необходимости
Чем интенсивнее мы работаем, тем больше «аккумуляторов» в данный момент разряжено (до АДФ) и требует зарядки. Когда работа закончена, количество разряженных «аккумуляторов» (АДФ) резко сокращается. Прекращается транспорт электронов, переносчики атомов водорода не «разгружаются» от своей ноши и, следовательно, не могут участвовать в расщеплении углеродных цепочек. Поэтому клеточное дыхание замедляется до необходимого минимума.
Круговорот жизни
• Какие клеточные биохимические процессы, движимые энергией солнца, уравновешивают приход и расход вещества в экосистеме?
14.7. Обмен веществ и поток энергии в клетках
• Найдите процессы синтеза и разложения органических веществ.
Итак, автотрофные организмы способны ассимилировать - улавливать энергию солнечного света (или энергию, выделившуюся в результате окисления неорганических веществ) и запасать её в органических веществах. Все организмы используют эти вещества и энергию в процессе диссимиляции. Вещество в виде неорганических соединений возвращается в экологический круговорот. Часть энергии, высвободившейся в результате жизнедеятельности, рассеивается в виде тепла. Жизнь на Земле обеспечивается постоянным притоком энергии Солнца.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ
Все организмы нуждаются в поступлении энергии извне. Все организмы для жизнедеятельности используют энергию органического вещества, независимо от способов его получения. Благодаря поэтапному разложению сложных молекул на блоки из них образуется «универсальное горючее» - глюкоза. При расщеплении глюкозы на углекислый газ и воду энергия межуглеродных связей переходит к активным электронам в составе переносчиков. Активные электроны на пути окисления кислородом проделывают работу по зарядке биологических аккумуляторов. В условиях отсутствия кислорода расщепление проходит не до конца, извлекается лишь небольшая часть энергии химических связей.
Хемосинтез. Гликолиз. Брожение. Дыхание
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ
1. • Какова роль фото- и хемосинтеза в биосферном круговороте?
2. • Из каких химических процессов складывается клеточное дыхание?
3. • Какое участие в энергетическом обмене принимают различные клеточные структуры?
4. • В чём сходство и отличие клеточного дыхания от горения?
5. • Как наличие кислорода влияет на извлечение энергии из организма?
6. • Какие источники энергии использует организм для выполнения физической работы и в каком порядке?
7. • Как связаны химические процессы фотосинтеза автотрофов и использования органического вещества гетеротрофами?